اکسیژن محلول و هوادهی در استخرهای آبزی‌پروری میگوی پنائیده

چکیده

تقریباً تمامی میگوهای پنائیده در استخرها در نواحی ساحلی مناطق اقلیم گرمسیری و نیمه گرمسیری پرورش می‌یابند. تامین اکسیژن محلول یک سرویس حیاتی اکوسیستم است که توسط استخرها برای حمایت از تولید میگو تامین می‌شود و یک عامل محدودکننده بنیادی است که بر ظرفیت تولید تاثیرگذار است. اهمیت نسبی فرایندهایی که اکسیژن را در استخرهای میگو تولید و مصرف می‌کنند، برحسب شدت تولید، متفاوت است و فتوسنتز و تنفس توسط فیتوپلانکتون‌ها نیز فرایندهای اصلی در استخرهای نیمه متراکم به شمار می‌روند. میگوهای پنائیده سازگاری‌های متعدد فیزیولوژیکی و رفتاری را برای مقابله با تامین اکسیژن محلول پشت سر گذاشته‌اند. پتانسیل رشد میگو در غلظت اکسیژن محلول 6 میلی‌گرم بر لیتر به حداکثر می‌رسد. میگوها می‌توانند مواجهه کوتاه مدت تکراری با هیپوکسی را تحمل کنند، اما مواجهه با هیپوکسی اشتها را کاهش می‌دهد، بر تخصیص انرژی برای رشد تاثیر می‎گذارد و عملکرد سیستم ایمنی را دچار افت می‌کند. هم‌زمان با افزایش شدت تولید، غلظت اکسیژن محلول با تعویض آب جزر و مدی، تعویض آب پمپاژ شده و هوادهی مکانیکی مدیریت می‌شود. تخمین نیازمندی‌های هوادهی براساس نرخ تنفس کل و عملکرد هواده غیرقابل اطمینان است. یک رابطه تجربی بین زیست توده میگو و ظرفیت نصب شده هوادهی(400 تا 500 کیلوگرم بر اسب بخار) بصورت گسترده در پرورش میگو به کار گرفته می‌شود. انرژی مصرفی در هوادهی می‌تواند با کارایی دستگاه هوادهی، نوع منبع قدرت، نوع سوخت، و پیکربندی رانش‌گر متفاوت باشد. جانمائی هواده‌ها بر اندازه مساحت کف استخر که می‌تواند به زیستگاه میگو تبدیل شود، تاثیر می‌گذارد.

مقدمه

میگوهای پنائیده عمدتاً در استخرهای شرقی در نواحی ساحلی مناطق اقلیم گرمسیری و نیمه گرمسیری در اطراف جهان پرورش می‌یابند. میگوها در آب‌های دارای دامنه شوری گسترده، از آب شیرین تا فوق شور، پرورش داده می‌شوند. استخرهای واقع در ناحیه جزر و مدی با جزر و مد آب پر و خالی می‌شود و استخرهایی که از ناحیه جزر و مدی بالاتر هستند، از آب شور پمپاژ شده از مصب‌ها یا دریا استفاده می‌کنند. استخرهای میگوی درون خشکی می‌توانند از آب زیرزمینی چاه‌های عمیق با پروفایل معدنی مناسب یا آب‌های سطحی که توسط افزودنی‌های معدنی مکمل دریافت می‌کنند، استفاده نمایند. در سطح جهان، حدود 2,1 میلیون هکتار استخر میگو وجود دارد و ویتنام، چین، بنگلادش، اکوادور و اندونزی کشورهای دارای بزرگ‌ترین مساحت استخرهای میگو هستند(بوید و مک نوین، 2018).

تامین اکسیژن محلول یک سرویس حیاتی اکوسیستم استخرهای آبزی‌پروری و یک عامل حیاتی است که ظرفیت تولید سیستم‌های آبزی‌پروری تغذیه شده را محدود می‌کند. اکسیژن محلول برای پشتیبانی از تنفس محصولات میگوی پرورشی، تجزیه ماده آلی و تنفس بیوتای استخر به غیر از محصولات میگو، و واکنش‌های اکسایش شیمیایی مهم در ارتباط با چرخه مواد مغذی مورد نیاز است. در شدت کمتر، اکسیژن به وسیله فتوسنتز فیتوپلانکتون تامین می‌شود. فراتر از ظرفیت طبیعی استخرها برای جذب پسماندها و حمایت از محصول میگو، اکسیژن باید به وسیله هوادهی مکانیکی تامین شود. حدود 70 تا 80 درصد تقریباً 5 میلیون تن میگوهای پنائیده پرورش یافته در مزرعه در سال 2016 در استخرهای دارای هوادهی مکانیکی تولید شد(بوید و مک نوین، 2018).

یک مقاله مروری جامع درخصوص اکسیژن محلول و هوادهی در استخرهای آبزی‌پروری گربه‌ماهی کانالی(بوید و همکاران 2018)، مبنای سازماندهی و محتوای این فصل است. در مقیاس بزرگ، مکانیسم‌های اکولوژیکی بنیادین و دینامیک استخرهای گربه‌ماهی کانال و استخرهای میگو مشابه هستند. این فصل بخش‌هایی از این مقاله را جمع‌بندی خواهد کرد، چنانچه این مطالب برای پرورش میگو مورد استفاده قرار گرفته و به آن مرتبط هستند. همانند همین مقاله مروری، این فصل دینامیک اکسیژن محلول در استخرهای میگو را جمع‌بندی کرده، به بررسی فیزیولوژی مصرف اکسیژن محلول توسط میگوها پرداخته و هوادهی استخرهای میگو را بعنوان تابعی از شدت تولید شرح خواهد داد.

میگوی سفید غربی لیتوپنائوس وانامی به مهم‌ترین گونه پنائیده پرورشی تبدیل شده‌است که حدود 80 درصد از تولید جهانی را به خود اختصاص داده‌است و لذا این فصل، بر جنبه‌های اکسیژن و هوادهی مرتبط با همان گونه متمرکز خواهد بود، هرچند تمامی مفاهیم بصورت گسترده برای آبزی‌پروری سایر گونه‌های میگو پنائیده قابل استفاده هستند. دامنه‌ی این فصل به‌ استخرهای مورد استفاده برای رشد میگوهای پنائیده محدود است، هرچند تامین اکسیژن محلول برای سیستم‌های نگهداری ذخیره مولدین و مخازن پرورش لارو در مراکز تکثیر ضروری است. میگوهای پنائیده بیش از پیش در سیستم‌های تولید دو یا سه فازی رشد می‌کنند و اکسیژن محلول در استخرها و مخازن اولیه تکثیر مهم است.

تاثیر شوری بر انحلال‌پذیری اکسیژن در آب

هوای جو، محلول در آب است، اما هر گاز در هوا بصورت مستقل حل می‌شود. هوای خشک شامل 78,08 درصد نیتروژن، 20,95 درصد اکسیژن، 0,93 درصد آرگون، 0,04 درصد دی اکسید کربن و درصدهای کوچکتری از چند گاز دیگر است. جو بر سطح زمین و سطوح آب فشار وارد می‌کند و فشار جو برابر با وزن هوای فشرده بر روی سطح است. در سطح دریا و صفر درجه سانتی‌گراد، این وزن برابر با وزن ستون جیوه با ارتفاع 760 میلی‌متر است. فشار جو استاندارد در سطح دریا و دمای صفر درجه سانتی‌گراد برابر با 750 میلی‌متر جیوه(101,325 کیلوپاسکال) تعیین می‌شود.

از آنجائیکه مولکول‌های گاز پیوسته در حرکت هستند، فشار ایجاد می‌کنند. در انطباق با قانون دالتون، فشار یک گاز در جو(فشار جزئی همان گاز) برابر با کسر اعشاری آن در جو ضربدر فشار جو است. لذا، فشار جزئی اکسیژن در هوا 159,2 میلی‌متر جیوه(760 میلی جیوه در 0,2095) است. فشار جزئی ممکن است بر حسب اتمسفر نیز بیان شود(1 اتمسفر = 760 میلی‌متر جیوه). همین اصل را می‌توان برای اکسیژن محلول در آب نیز اعمال کرد و در فشار و دمای استاندارد، آب اشباع شده با هوا دارای یک فشار اکسیژن(که اغلب تنش اکسیژن خوانده می‌شود) 159,2 میلی‌متر جیوه‌است و در اشباع 100 درصد با اکسیژن محلول قرار دارد.

زمانی که جو با سطح آب تماس برقرار می‌کند، تبادل مولکول‌های اکسیژن در سطح رخ می‌دهد که در آنجا، مسیر و نرخ تبادل به فشار اکسیژن در جو و در آب بستگی دارد. زمانی که آب زیر اشباع با اکسیژن محلول است، حرکت واقعی اکسیژن از جو به سمت آب است. زمانی که آب با اکسیژن محلول فوق اشباع شده‌است، حرکت در مسیر مخالف رخ می‌دهد. زمانی که آب با اکسیژن محلول اشباع می‌شود، هیچ حرکتی برای اکسیژن بین جو و آب وجود ندارد. البته، همین اصل به یک اندازه برای سایر گازهای جو اعمال می‌شود، اما هر گاز دارای یک مشخصه انحلال‌پذیری است که عمدتاً برحسب اندازه مولکول‌ها و وزن مولکولی‌اش تعیین می‌شود.

قوانین ترمودینامیک بر تبادل گازها بین جو و آب حاکم هستند. یک سیستم شیمیایی همواره به سمت تعادل ترمودینامیکی حرکت می‌کند در آن، انرژی آزاد گیبس[1] در مقدار مینیمم قرار دارد(سیلبی و همکاران، 2005). اگرچه مولکول‌های اکسیژن واکنش شیمیایی با مولکول‌های آب ندارند، اما روابط انرژی در فرایند تبادل اکسیژن بین هوا و آب به نحوی مشابه با اصل لوشاتلیه[2](اصل کنش جرم) به تعادل می‌رسد که بر مسیر و نرخ واکنش‌های شیمیایی حاکم است. تعادل در واکنش‌های شیمیایی نیز در مینیمم انرژی آزاد گیبس به دست می‌آید. لذا، قانون هنری می‌گوید که فشار جزئی یک گاز در آب تناسبی مستقیم با فشار جزئی همان گاز در جو بالای آب دارد. ثابت قانون هنری را می‌توان بعنوان ثابت تعادل برای انحلال‌پذیری تصور کرد:

که در آن، K_H = ثابت قانون هنری(M بر اتمسفر)، O_2(aq) = غلظت اکسیژن محلول در آب(M)، و P_O2(aq) = فشار جزئی اکسیژن در اتمسفر یا هوای بالای آب(اتمسفر). مقدار ثابت قانون هنری با دما و شوری متفاوت است.

در سال‌های اخیر استفاده از ضریب بونزن بیشتر رواج یافته‌است، که حجم یک گاز موجود در آب در تعادل با فشار 1 اتمسفر در یک دما و شوری مشخص است(پنج و بروکر، 1974؛گنیگر و فورستنر، 1983). کولت(2012) جدول‌هایی برای ضرایب انحلال‌پذیری گاز بونزن ارائه می‌دهد و نحوه‌ی استفاده از آن‌ها در محاسبه‌ی غلظت‌های تعادل گازها در آب را شرح می‌دهد.

یک جدول برای انحلال‌پذیری اکسیژن محلول در جدول 9,1 آماده‌است. غلظت‌های ارائه شده در این جدول برای هوای مرطوب هستند، زیرا هوای بالای سطح آب معمولاً با بخار آب(که گازی است) اشباع می‌شود. بخار آب دارای فشار جزئی بسیار بزرگ(فشار بخار برای آب نامیده می‌شود) و دمای بالاتر، مثلاً، 4,570 میلی‌متر جیوه در دمای صفر درجه سانتی‌گراد، 9,209 میلی‌متر جیوه در دمای 10 درجه سانتی‌گراد، 17,535 میلی‌متر جیوه در دمای 20 درجه سانتی‌گراد و 31,824 میلی‌متر جیوه در دمای 30 درجه سانتی‌گراد است. فشار بخار سایر گازهای جو را اندکی رقیق می‌کند و مقادیر انحلال‌پذیری هوای مرطوب در جدول 9,1 برای رقیق‌سازی هوای جو خشک تنظیم شدند که ثابت‌های قانون هنری و ضرایب بونزن براساس آن استخراج شدند.

جدول 9,1. غلظت اشباع هوای استاندارد اکسیژن(میلی‌گرم بر لیتر) بعنوان تابعی از دما و شوری در هوای مرطوب 1 اتمسفر(کولت، 2012).

در جدول 9,1، انحلال‌پذیری اکسیژن محلول در هر شوری خاص با افزایش دما کاهش می‌یابد. بوید(2020) یک توضیح ساده از علت این پدیده را بیان می‌کند: کاهش دمای آب منجر به انرژی مولکولی کمتر در مولکول‌های آب و مولکول‌های اکسیژن محلول می‌شود. مولکول‌های آب تناسب نزدیکتری با یکدیگر دارند و تمامی مولکول‌ها آرام‌تر حرکت می‌کنند که باعث می‌شود آب بتواند اکسیژن بیشتری را در دماهای کمتر نسبت به دماهای بالاتر حفظ کند. فرناندز-پرینی(1982) یک توضیح دقیق‌تر را براساس این واقعیت ارائه داد که وقتی اکسیژن یا دیگر گازها در آب حل می‌شوند، مقدار اندکی گرما آزاد می‌شود:

لذا، در انطباق با انرژی آزاد گیبس و اصل لوشاتلیه افزایش دما(گرمای بیشتر) محرک واکنش به سمت چپ است و انحلال‌پذیری اکسیژن را کمتر می‌کند. طرحی از انحلال‌پذیری اکسیژن در مقابل دمای آب، کاهش خطی در انحلال‌پذیری اکسیژن با افزایش دما را آشکار می‌سازد.

با افزایش شوری، انحلال‌پذیری اکسیژن نیز کاهش می‌یابد(جدول 9,1). این پدیده به این علت رخ می‌دهد که آب، یون‌های حل شده درون خود را هیدراته می‌کند. مولکول آب قطبی است و بار مثبت ضعیفی بر سمتی دارد که اتم‌های هیدرون به وسیله پیوندهای کووالانسی به اتم اکسیژن چسبیده‌اند و دارای یک بار منفی ضعیف نیز در سمت مقابل است(بوید، 2020). این بارهای ضعیف به بارهای منفی قوی‌تر در آنیون‌ها(Cl^–، SO₄^– و HCO₃^–) و کاتیون‌ها(Na⁺، K⁺، Ca²⁺ و Mg²⁺) در آب طبیعی جذب می‌شوند. یون‌ها آب را محکم به آن‌ها پیوند می‌دهند، فرایندی که هیدراسیون خوانده می‌شود. آبی که دارای چنین پیوندی است برای اکسیژن یا سایر گازها برای حل شدن در آن آزاد نیست. شوری، غلظت یون‌های محلول در آب است و با افزایش شوری، انحلال‌پذیری اکسیژن در آب در یک رابطه خطی کاهش می‌یابد. آب دریا با قدرت کامل(شوری 35 ppt) حدود 20 درصد اکسیژن محلول کمتری نسبت به آب شیرین در دمای مشابه نگه‌می‌دارد.

انحلال‌پذیری‌های اکسیژن که در جدول 9,1 مشخص شده‌اند برای فشار جو 760 میلی‌متر جیوه ‌است. انحلال‌پذیری اکسیژن بسته به فشار جو واقعی بیشتر یا کمتر است. مقادیر در جدول 9,1 را می‌توان برای فشار جو بصورت زیر تنظیم کرد:

که در آن، C_S = غلظت اکسیژن محلول در اشباع (میلی‌گرم بر لیتر)، C_ts = غلظت اکسیژن محلول جدولی در اشباع (میلی‌گرم بر لیتر)، و BP = فشار بارومتریک در سطح آب(میلی‌متر جیوه) هستند.

میگوها معمولاً در مکآن‌هایی نزدیک سطح دریا(مبنایی برای اندازه‌گیری فشار جو)، پرورش می‌یابند، اما فشار جو تقریباً به طور ساعتی تغییر می‌کند که باعث تغییرات نسبتاً کوچک در انحلال‌پذیری اکسیژن می‌شود، اما این تغییرات را می‌توان برای اهداف آبزی‌پروری نادیده گرفت.

فشار جو بر روی سطح یک پهنه آب عمل می‌کند، اما فشار در یک نقطه در عمقی زیر سطح آب در نتیجه‌ی وزن ستون آب بالای همان نقطه افزایش می‌یابد. اکسیژن محلول دارای فشار در آب با عمق بیشتر افزایش می‌یابد و وزن آب نیز اندکی با شوری بیشتر بالا می‌رود. وزن آب(صرف‌نظر از شوری) نیز اندکی با افزایش دما بیش از 3,98 درجه سانتی‌گراد کاهش می‌یابد. نتیجه این است که انحلال‌پذیری‌ اکسیژن در یک پهنه آب با عمق در یک رابطه وابسته به شوری افزایش می‌یابد. فشارهای هیدرواستاتیک حاصل در هر متر مربع از عمق آب برای شوری‌های مختلف و دماها در جدول 9,2 ارائه شده‌اند. معادله زیر امکان محاسبه‌ی اشباع انحلال‌پذیری‌ در هر عمق خاص را فراهم می‌سازد:

که در آن، HP = فشار هیدرواستاتیک از جدول 9,2 (میلی‌متر جیوه بر متر) است.

جدول 9,2. وزن خاص آب(میلی‌متر جیوه بر متر عمق) بعنوان تابعی از دما و شوری(کولت، 2012).

برخی مقیاس‌های اکسیژن محلول بیان‌گر میلی‌گرم در هر لیتر یا درصد اشباع هستند. درصد اشباع درصدی است که به وسیله‌ی آن آب با اکسیژن محلول زیراشباع یا فوق اشباع می‌شود. درصد اشباع را می‌توان از غلظت اکسیژن محلول اندازه‌گیری شده بصورت زیر محاسبه کرد:

که در آن، PS = درصد اشباع (درصد) و C_m = از غلظت اکسیژن محلول اندازه‌گیری شده(میلی‌گرم بر لیتر) هستند.

در یک دمای مشخص، درصد اشباع با افزایش دمای آب افزایش خواهد یافت. برای مثال، آب دریا با قدرت کامل در دمای 25 درجه سانتی‌گراد که حاوی 6,75 میلی‌گرم بر لیتر اکسیژن محلول است در 100 درصد اشباع قرار دارد. در دمای 30 درجه سانتی‌گراد، 6,75 میلی‌گرم بر لیتر اکسیژن محلول تنها 108,5 درصد اشباع است، زیرا در دمای 30 درجه سانتی‌گراد، غلظت اشباع 6,22 میلی‌گرم بر لیتر است.

در واقع میگوها به فشار جزئی اکسیژن در آب پاسخ می‌دهند تا به غلظت حجمی/وزن برحسب میلی‌گرم بر لیتر. در حقیقت، درصد اشباع بهترین راه برای ارزیابی غلظت اکسیژن محلول در آبزی‌پروری است. با این وجود، پرورش‌دهندگان آشنایی بیشتری با غلظت(میلی‌گرم بر لیتر) دارند و سردرگمی زیاد ناشی از کاربرد درصد اشباع است.

از نقطه نظر هوادهی، درک این نکته مهم است که هواده‌ها اکسیژن را به نحو موثرتری در غلظت‌های پایین اکسیژن محلول با اثربخشی ماکزیمم در صفر میلی‌گرم بر لیتر به آب انتقال می‌دهند. با افزایش غلظت اکسیژن محلول به سمت اشباع، یک کاهش نمائی در نرخ انتقال اکسیژن رخ می‌دهد. بالاتر از اشباع، هواده، انتقال اکسیژن از آب به هوا را تسریع می‌بخشد(بوید و همکاران، 2018). در دماهای آب و شورهای استخرهای میگو، هواده‌ها تنها به اندازه 50 درصد در انتقال اکسیژن کارایی دارند، چنانچه آن‌ها در اکسیژن محلول صفر میلی‌گرم بر لیتر قرار دارند.

فرایندهای موثر بر غلظت اکسیژن محلول در استخرهای میگو

در استخرهای میگو، غلظت اکسیژن محلول اندازه‌گیری شده در یک زمان و مکان خاص در ستون آب به نتیجه واقعی رخداد هم‌زمان فرایندهایی که اکسیژن را در نرخ‌های مختلف تولید و مصرف می‌کنند، بستگی دارد. این فرایندها عبارتند از: (1) فتوسنتز توسط فیتوپلانکتون، (2) تنفس توسط فیتوپلانکتون و باکتری‌های معلق در ستون آب، (3) تقاضای اکسیژن رسوب[3]، (4) تنفس میگو و(5) انتقال گاز هوا – آب. این فرایندها به نوبت بررسی می‌شوند.

فتوسنتز فیتوپلانکتون

فتوسنتز فیتوپلانکتون، منبع اصلی اکسیژن محلول در استخرهای میگو گسترده و بیشتر استخرهای نیمه متراکم است. اکسیژن بصورت محصول جانبی سنتز کربوهیدرات توسط دستگاه فتوسنتزی فیتوپلانکتون تولید می‌شود. نرخ فتوسنتز عمدتاً به موجودی انرژی نور خورشید در ستون آب وابسته ‌است. شدت نور خورشید بعنوان تابعی نمائی از عمق از سطح آب کاهش می‌یابد. ماده معلق در ستون آب، نفوذ نور نسبت به آب شفاف را کاهش می‌دهد. نقطه جبران عمقی است که در آن، شدت نور زیر آب 1 درصد مقدار در سطح است. در این نقطه، فرض می‌شود که فتوسنتز فیتوپلانکتون امکان‌پذیر نیست و فتوسنتز خالص(بهره‌وری اولیه ناخالص منهای تنفس) صفر است. با افزایش تراکم فیتوپلانکتون و کدورت غیرجلبکی عمق جبران کاهش می‌یابد. در استخرهای دارای تراکم متوسط فیتوپلانکتون و شفافیت آب 30 تا 50 سانتی‌متری، عمق جبران ممکن است حدود 1 متر باشد. در استخرهای هایپریوتروفیک با تراکم فیتوپلانکتونی بالا، عمق جبران ممکن است حدود 10 سانتی‌متر باشد.

شکل 9,1. رابطه بین بهره‌وری اولیه ناخالص[4] و تنفس استخر بعنوان تابعی از تراکم فیتوپلانکتون، که بصورت غلظت کلروفیل a بیان شده‌است. نرخ تولید اکسیژن توسط فیتوپلانکتون زمانی به اشباع می‌رسد که نور در ستون آب به یک عامل محدودکننده تبدیل شود. تولید اکسیژن خالص در سطوح متوسط تراکم فیتوپلانکتون، ماکزیمم است.

پیامد این تاثیر آن است که تناسب ستون آب دخیل در تولید اکسیژن فتوسنتزی به لایه آب کم عمق در زمانی که ‌استخرها هایپریوتروفیک هستند، محدود می‌شود.

بهترین تولید اکسیژن خالص در تراکم متوسط فیتوپلانکتون رخ می‌دهد(شکل 9,1). زمانی که تراکم فیتوپلانکتون افزایش می‌یابد، بهره‌وری اولیه ناخالص با تراکم افزایش می‌یابد، اما سپس به یک سطح اشباع می‌رسد، چون افزایش بالقوه بیشتر در فتوسنتز از زیست توده فیتوپلانکتون بیشتر با کاهش نفوذ و وجود نور در ستون آب جبران می‌شود. زمانی که تراکم فیتوپلانکتون افزایش می‌یابد، تنفس بصورت تابعی خطی از تراکم فیتوپلانکتون افزایش می‌یابد. فتوسنتز خالص در سطوح میانی تراکم فیتوپلانکتون، ماکزیمم است، جایی که توازن بین زیست توده جلبکی و وجود نور در ستون آب به حداقل می‌رسد.

فتوسنتز فیتوپلانکتون تحت تاثیر دما با ضریب دمایی Q10 به میزان حدود 2 قرار دارد. گونه‌های مختلف در اجتماع جلبکی دارای دامنه‌ها یا نقاط مختلف بهینه‌ دمایی هستند.

تنفس پلانکتون

فرایند اصلی که اکسیژن را در استخرهای میگو مصرف می‌کند، تنفس تمامی ارگانیسم‌های پلانکتونی معلق در ستون آب، از جمله باکتری‌ها، فیتوپلانکتون، زئوپلانکتون، و بیوفلاک است. تنفس توسط فیتوپلانکتون اغلب مولفه اصلی تنفس ستون آب به شمار می‌رود.

در استخرهای میگوی نیمه متراکم، تنفس ستون آب حدود 0,5 میلی‌گرم بر لیتر ساعت بسته به دما و تراکم فیتوپلانکتون است(مادنجیان، 1990؛ سانتا و ویناته‌آ، 2007). در استخرهای لایه‌دار متراکم با بیوفلاک ذخیره شده در 125 تا 140 مترمربع، تنفس آب در دامنه 0,30 تا 0,62 میلی‌گرم بر لیتر ساعت قرار دارد(برفورد و همکاران، 2003)، که مسلماً از همین مولفه برای استخرهای نیمه متراکم متفاوت نیست. با این وجود، استخرهای بیوفلاک اغلب از یک مرحله آب سبز تحت تسلط دینامیک فیتوپلانکتون به یک مرحله آب قهوه‌ای تحت تسلط باکتری‌ها تغییر وضعیت می‌دهند. پس از اینکه چنین انتقالی رخ داد، زمانی که زیست توده حدود 13,5 تن بر هکتار است و نرخ تغذیه نیز بیش از 300 کیلوگرم بر هکتار روز است، تنفس آب می‌تواند بیش از 2 میلی‌گرم بر لیتر ساعت باشد(مک اینتاچ، 2000). در آبراهه‌های میگوی فوق متراکم با بیوفلاک، تنفس ستون آب می‌تواند به 2 الی 2,5 میلی‌گرم بر لیتر بر ساعت برسد(برودی و همکاران، 2012؛ کرک، 2010؛ ویناته‌آ و همکاران، 2010) و تا تراکم زیست توده میگوی 7 کیلوگرم بر مترمکعب(70 تن در هکتار) پایدار می‌ماند.

بسیاری از پرورش‌دهندگانی که از سیستم‌های متراکم و فوق متراکم استفاده می‌کنند، اصلاحات مختلفی را در استخرها اعمال می‌کنند که ممکن است بر تنفس آب تاثیرگذار باشند. یک منبع مکمل کربوهیدرات مانند ملاس یا گلوله‌های دانه برای تقویت رشد باکتری‌های هتروتروفیک در استخرهای بیوفلاک اضافه می‌شود. سبوس برنج تخمیر شده بعنوان یک مکمل استخر در سیستم‌های به اصطلاح سین‌بیوتیک اضافه می‌شود. اصلاحات باکتریایی که بعنوان درمان‌گرهای زیستی برای بهبود کیفیت آب یا کمک به تجزیه ماده آلی در کف استخر به کار می‌روند نیز توسط بسیاری از تولیدکنندگان میگو مورد استفاده قرار می‌گیرند. پس از استعمال این مواد، در تمامی موارد، غلظت اکسیژن محلول ممکن است به سرعت ظرف چند ساعت پس از مصرف با تکثیر باکتری‌ها و مصرف اکسیژن کاهش یابد. نرخ تنفس آب ممکن است در سطوحی به اوج خود برسد که شاید منجر به هیپوکسی شود، بنابراین ظرفیت هوادهی کافی باید برای جبران بارگذاری اصلاح وجود داشته‌باشد.

تقاضای اکسیژن رسوب

سه منبع عمده از ماده آلی وجود دارد که از ستون آب به سمت رسوب در استخرهای میگو جریان می‌یابند: جامدات مدفوعی مشتق شده از غذا، کسر روزانه‌ی زیست توده فیتوپلانکتونی که می‌میرد و ته نشین می‌شود و اشکال مختلف اضافه شده به‌ استخرها در آب منبع. سطح رسوب – آب، مکان تجزیه ماده آلی، جفت نیتریفیکاسیون – دنیتریفیکاسیون، و اکسیداسیون شیمیایی مواد کاهشی است که از لایه‌های عمیق‌تر تا سطح پراکنده شده‌اند؛ تمامی فرایندهایی که اکسیژن مصرف می‌کنند.

چند اندازه‌گیری مستقیم از SOD در استخرهای میگو وجود داشته‌است و تکنیک‌های اندازه‌گیری استاندارد نشده‌اند. در استخرهای میگو ذخیره شده در 5 بر مترمربع بدون هوادهی، ماکزیمم SOD 40 میلی‌گرم بر مترمربع ساعت از سطح رسوب بود. در استخرهای ذخیره شده بین 20 و 200 بر مترمربع، با هوادهی، SOD حدود 60 میلی‌گرم بر مترمربع ساعت بود(گارسیا و برون، 1991). SOD در استخرهای میگو معمولاً در طی دوره پرورش افزایش می‌یابد. SODاز حدود 70 میلی‌گرم بر مترمربع ساعت تا حدود 160 میلی‌گرم بر مترمربع ساعت در 9 هفته در استخرهای ذخیره شده در 21 بر مترمربع افزایش یافت(سانتا و ویناته‌آ، 2007).

سوپلی و کونتر(1996) تاثیری مشابه را سنجیدند، و دامنه‌ی SOD از 60 تا 140 میلی‌گرم بر مترمربع ساعت بود. در پیمایشی بر روی مزارع میگوی تجاری با ذخیره‌سازی میگو در بازه 25 تا 35 بر مترمربع، میانگین SOD 120 میلی‌گرم بر مترمربع ساعت بود(برفورد و لانگمور، 2001). در استخرهای میگوی دریایی، میانگین SOD حدود 290 میلی‌گرم بر مترمربع ساعت توسط مادنجیان(1990) اندازه‌گیری شد. دامنه‌ی SOD اندازه‌گیری شده در استخرهای گربه‌ماهیان کانال(63 تا 1038 میلی‌گرم بر مترمربع ساعت سطح رسوب؛ استیبی و همکاران، 2004) احتمالاً مشابه با استخرهای میگو است.

SOD استخرهای میگو بسته به شدت سیستم تولید و ویژگی‌های رسوب تغییر خواهد کرد. نرخ‌های بالای تغذیه در سیستم‌های متراکم محرک پسماند جامد مرتبط با غذا، در کف استخر بارگیری می‌شد. این پسماندها عموماً به آسانی تجزیه می‌شوند و لذا افزایش SOD در پاسخ به افزایش بارگذاری پسماند گرفته شده از غذا سریع رخ می‌دهد. با این وجود، بارگذاری بیش از حد رسوب، که منجر به انباشت ماده آلی می‎‌شود، در صورتی می‌تواند رخ دهد که تامین اکسیژن منتشر شده از ستون آب به رسوب برای حمایت از تجزیه ماده آلی که همواره رسوب می‌کند، ناکافی باشد. زمانی که شدت تولید افزایش می‌یابد، نسبت ماده آلی ته‌نشین شده که از غذا گرفته شده‌است، افزایش می‌یابد.

بسیاری از استخرهای میگوی متراکم مدرن دارای لایه‌های پلاستیکی هستند. اگرچه ‌استرها(لایه‌های داخلی) SOD را حذف نمی‌کنند، تجزیه ماده آلی ممکن است با سرعت بیشتری در استخرهای لایه‌دار رخ دهد، زیرا موجودی اکسیژن در کف استخر به علت هوادهی بیشتر و ترکیب در این استخرها بهبود می‌یابد. علاوه بر این، اکسیداسیون شیمیایی مواد کاهشی پخش شده از لایه‌های عمیق‌تر رسوب توسط آسترها حذف می‌شود.

تنفس میگو

نرخ مصرف اکسیژن، که گاهی اوقات نرخ متابولیک روتین خوانده می‌شود(والکر و همکاران، 2009، 2011)، میگوها به اندازه بدن، مرحله چرخه پوست‌اندازی، زمان از مصرف غذا، و سطح فعالیت و هم‌چنین دمای آب، شوری و غلظت اکسیژن محلول بستگی دارد. تنفس‌سنجی برای ارزیابی اثرات ترکیبی وزن بدن، دما، و شوری بر نرخ مصرف اکسیژن به کار رفته‌است. همانند سایر حیوانات آبزی رشد کرده در آبزی‌پروری، در میگوها نرخ تنفس بصورت تابع لگاریتمی معکوس وزن بدن کاهش می‌یابد. تنفس در هر واحد وزن برای میگوهای کوچکتر بیشتر است، اگرچه نرخ تنفس مطلق در هر میگو برای میگوهای بزرگ بیشتر است. در دمای 30 درجه سانتی‌گراد، نرخ تنفس میگوی سفید غربی با وزن 1 گرم حدود 450 میلی‌گرم اکسیژن بر کیلوگرم ساعت و برای میگوی 10 گرم حدود 200 تا 250 میلی‌گرم اکسیژن بر کیلوگرم ساعت است(پونس-پالافوکس و همکاران، 2013). نرخ تنفس میگوی سفید غربی کمتر از 5 گرم حدود 650 میلی‌گرم اکسیژن بر کیلوگرم ساعت و برای میگوی بزرگتر 15 از گرم، 300 تا 400 میلی‌گرم اکسیژن بر کیلوگرم ساعت است(والکر و همکاران، 2009). در دمای 30 درجه سانتی‌گراد و شوری 25 ppt، یک میگوی سفید غربی 5 گرمی، 1,6 میلی‌گرم اکسیژن بر ساعت مصرف می‌کند و یک میگوی 20 گرمی نیز 6,4 میلی‌گرم اکسیژن بر ساعت مصرف می‌کند(بت و ویناته‌آ، 2009).

همانند سایر حیوانات خونسرد، نرخ متابولیک روتین میگوها ارتباط مستقیمی با دما، با شیب خطی خط مرتبط با لگارتیم طبیعی نرخ متابولیک بعنوان تابعی از لگاریتم طبیعی دما، دارد. ضریب حرارتی، یا نرخ متابولیک نسبی، میگوی سفید غربی در دمای بین 20 و 30 درجه سانتی‌گراد برابر با 1,81 است(پونس –پالافوکس و همکاران، 2013) و تنفس میگو نیز به همین ترتیب افزایش می‌یابد. برای میگوهای 6 گرمی، نرخ مصرف اکسیژن حدود 200 میلی‌گرم اکسیژن بر کیلوگرم ساعت در دمای 20 درجه سانتی‌گراد، 300 میلی‌گرم اکسیژن بر کیلوگرم ساعت در دمای 24 درجه سانتی‌گراد، 400 میلی‌گرم اکسیژن بر کیلوگرم ساعت در دمای 28 درجه سانتی‌گراد، و حدود 500 میلی‌گرم اکسیژن بر کیلوگرم ساعت در دمای 32 درجه سانتی‌گراد است(والکر و همکاران، 2011).

شوری صرفاً تاثیر ناچیزی بر نرخ تنفس بسیاری از گونه‌های میگوی پنائیده دارد. فراتر از دامنه شوری 15 تا 45 ppt، تاثیر اندکی از شوری بر نرخ مصرف اکسیژن وجود دارد یا اصلاً تاثیر وجود ندارد(بت و ویناته‌آ، 2009؛ پونس – پالافوکس و همکاران، 2013؛ والکر و همکاران، 2009). شوری ایزوسموتیک برای بیشتر گونه‌های میگوی پنائیده در دامنه‌ی بین حدود 20 و 25 ppt (680 تا 768 mOs بر کیلوگرم؛ کاستیال و لورنس، 1981) قرار دارد. برای میگوی سفید غربی، نرخ تنفس در شوری ایزوسموتیک 24,7 ppt به حداقل می‌رسد(718 mOs بر کیلوگرم)(پونس – پالافوکس و همکاران، 2013). تاثیر ترکیبی دمای بالا و شوری بالا باعث افزایش چشم‌گیری در تنفس میگو می‌شود. در دماهای 25 تا 35 درجه سانتی‌گراد و شوری 14 تا 40 ppt، نرخ تنفس ویژه حدود 250 تا 350 میلی‌گرم اکسیژن بر کیلوگرم ساعت بود. در دمای 33 درجه سانتی‌گراد و شوری 40 ppt، نرخ تنفس تا بیش از 750 میلی‌گرم اکسیژن بر کیلوگرم ساعت افزایش می‌یابد پونس – پالافوکس و همکاران، 2013). شوری پایین تاثیری بر نرخ تنفس میگو ندارد، علی‌رغم اینکه نیازمندی‌های انرژی برای تنظیم اسمزی وجود دارند(والکر و همکاران، 2009).

بالاتر از یک مقدار آستانه وابسته به گونه، میگوها تنظیم‌کننده‌های اکسیژن هستند و مصرف اکسیژن مستقل از غلظت اکسیژن محلول است. زیر همین سطح بحرانی، میگوها هماهنگ‌کننده‌های اکسیژن هستند، و مصرف اکسیژن به غلظت اکسیژن محلول وابسته‌است. ماکزیمم مصرف اکسیژن در 4 میلی‌گرم بر لیتر برای پنائوس مونودون(لائو و مورای، 1986)، 5,5 میلی‌گرم بر لیتر برای میگوی آبی رنگ پنائوس استیلیروستریس[5](ری و دیاز، 2011)، و 6 میلی‌گرم بر لیتر برای وانامی(پونس – پالافوکس و همکاران، 2013) است. نرخ تنفس با کاهش غلطت اکسیژن محلول از این سطوح بحرانی کاهش می‌یابد. مصرف اکسیژن زیر این مقادیر آستانه ارتباط مستقیمی با غلظت اکسیژن دارد. نرخ تنفسی در غلظت‌های اکسیژن محلول بین 3 و 4 میلی‌گرم بر لیتر حدود 50 درصد ماکزیمم نرمال است که بیان‌گر کاهش معناداری در ظرفیت متابولیک در این سطوح اکسیژن است.

نرخ تنفس میگو می‌تواند تحت تاثیر غلظت دی اکسید کربن قرار بگیرد که ممکن است در سیستم‌های متراکم با افزایش نرخ تنفس آب، مانند استفاده از فناوری بیوفلاک، تجمع کند. حفظ غلظت‌های دی اکسید کربن زیر 30 میلی‌گرم بر لیتر منجر به نرخ تنفس نرمال 233 تا 330 میلی‌گرم اکسیژن بر کیلوگرم ساعت شود. در 60 میلی‌گرم دی اکسید کربن بر لیتر، نرخ مصرف اکسیژن تا 521 میلی‌گرم اکسیژن بر کیلوگرم ساعت افزایش می‌یابد. در غلظت‌های بیشتر، مصرف اکسیژن کاهش می‌یابد و میگوها تعادل را از دست می‌دهند(فارتادو و همکاران، 2016).

همانند تمامی سخت‌پوستان، میگوهای پنائیده پوست‌اندازی‌های دوره‌ای اسکلت خارجی را پشت سر می‌گذرانند تا امکان رشد بدنی بیشتر فراهم شود. چرخه پوست‌اندازی متشکل از چند فاز(پس از پوست‌اندازی، بین پوست‌اندازی، پیش از پوست‌اندازی، و پوست‌اندازی) است که هر کدام دارای چند مرحله ‌است. مصرف اکسیژن توسط پنائوس اسکولنتوس[6] تا 55 درصد در طی مرحله پیش پوست‌اندازی، 3 روز قبل از پوست‌اندازی، افزایش یافته و سپس 1 روز بعد تا سطوح نرمال کاهش می‌یابد(دال و همکاران، 2014). مرحله پس از پوست‌اندازی شامل سفت شدن کوتیکل جدید و جذب حجم نسبتاً بالایی آب است که به شوک اسمزی ختم می‌شود. افزایش تنفس برای پشتیبانی از تنظیم اسمزی به منظور بازیابی هموستاز ضروری است. اگرچه دوره‌ی مرحله پس از پوست‌اندازی تنها حدود /05 تا 1 روز از یک چرخه پوست‌اندازی 10 تا 12 روزه برای میگوهای بزرگتر(15 گرم) است، اما افزایش معناداری در تقاضای تنفسی برای اکسیژن توسط میگو در طی همان دوره مشاهده می‌شود. علاوه بر این، غلظت هموسیانین مولکول حامل اکسیژن در میگوی پس از پوست‌اندازی نسبت به سایر مراحل پوست‌اندازی در کمترین مقدار خود قرار دارد(چنگ و همکاران، 2002).

عوامل دیگری نیز ممکن است تنفس میگو تاثیرگذار باشند، که محسوس‌‌ترین آن‌ها سطح فعالیت است. میگوها آب نسبتاً راکد، و جریان آب با سرعت کمتر از 5 سانتی‌متر بر ثانیه را ترجیح می‌دهند. در استخرهای متراکم با هوادهی قابل توجه، جریآن‌های هواده ممکن است میگو را وادار به شنا در سرعت‌هایی بیش از سرعت‌های لازم کنند. در حالت استراحت، تنفس میگوهای پنائوس اسکولنتوس تا اشباع حدود 25 درصد(2 میلی‌گرم لیتر) وابسته به اکسیژن بود، اما در حالت شنای فعال، تنفس تا اشباع کامل وابسته به اکسیژن بود(دال، 1986).

همانند سایر گونه‌ها در آبزی‌پروری، نرخ تنفس میگو پس از هضم غذا افزایش می‌یابد، چنانچه اکسیژن برای سنتز پروتئین و سایر فرایندهای متابولیک مرتبط با هضم استفاده می‌شود. دامنه این افزایش، که توسط متخصصان تغذیه افزایش حرارت ظاهری برای کنش دینامیک خاص خوانده می‌شود، به لحاظ آزمایشی ارزیابی نشده‌است، اما معمولاً 1,5 تا 2 در نرخ پایه همراه با افزایش نسبتاً بیشتر در میگوهای تغذیه کننده از رژیم‌های حاوی پروتئین بالا است.

انتقال هوا – آب(انتشار)

برخلاف فرایندهای تشریح شده در بخش‌های پیشین که منجر به افزایش یا افت اکسیژن در استخرهای میگو می‌شوند، انتقال هوا – آب می‌تواند، بسته به مسیر حرکت اکسیژن، منجر به هر کدام شود. اگر آب استخر با اکسیژن زیراشباع شده باشد، آنگاه انتشار اکسیژن در آب می‌تواند منجر به افزایش اکسیژن شود، بخصوص در زمآن‌هایی که غلظت‌های اکسیژن محلول اساساً پایین است. انتشار را می‌توان با آشفتگی سطح و هم زدن آب استخر توسط بادها در تعامل با سطح استخر بهبود بخشید، بخصوص در استخرهای بزرگ با یک فاصله طولانی.

زمانی که غلظت اکسیژن محلول فوق اشباع شده‌است، آنگاه انتشار اکسیژن از آب استخر در جو منجر به افت اکسیژن از استخر می‌شود. هم زدن استخرها در این زمان می‌تواند طبقه‌بندی را دچار اختلال سازد، ذخیره‌سازی اکسیژن تولیدی در سطوح آب در کل ستون آب را بهبود دهد و تلفات انتشاری آب استخر در جو را به حداقل برساند.

انتشار اکسیژن در استخرها کم است، و توزیع اکسیژن منتشر شده از جو برای کل موجودی اکسیژن استخر عموماً پایین است، هرچند گاهی اوقات مثلاً در طی تخلیه اکسیژن محلول به واسطه مرگ ناگهانی فیتوپلانکتون‌ها و زمانی که فتوسنتز اکسیژن محلول ناچیزی را فراهم می‌کند می‌تواند مهم باشد. اگرچه دامنه انتشار طبیعی در موجودی اکسیژن استخر نسبتاً ناچیز است، اما تاثیر عمیقی بر عملکرد هواده‌ها دارد، زیرا اختلاف بین غلظت اندازه‌گیری شده و غلظت اشباع بیان‌گر نیروی محرکه برای انتقال اکسیژن هوا – آب توسط هواده‌ها است.

الگوهای غلظت اکسیژن محلول در استخرهای میگو

موجودی اکسیژن استخر پرورش میگو، دامنه افزایش و کاهش اکسیژن را معمولاً بصورت ساعتی در طی یک دوره 24 ساعته تخمین می‌زند. در بیشتر استخرهای پرورش میگوی گسترده و نیمه متراکم، فتوسنتز فیتوپلانکتون، بیشترین افزایش اکسیژن را رقم می‌زند و تنفس فیتوپلانکتون مسئول بیشترین افت اکسیژن است. تنفس در ستون آب توسط فیتوپلانکتون‌ها و باکتری‌ها، در رسوب توسط باکتری‌ها و به وسیله اکسیداسیون شیمیایی مواد کاهشی و توسط محصولات میگو تقریباً در طی 24 ساعت ثابت است. در طول روز، فتوسنتز فیتوپلانکتون، اکسیژن محلول را سریع‌تر از میزان مصرف شده توسط تنفس تولید می‌کنند و غلظت اکسیژن محلول افزایش می‌یابد. در طی شب، در غیاب فتوسنتز، تنفس منجر به کاهش غلظت اکسیژن محلول می‌شود.

نتیجه‌ی خالص فرایندهای هم‌زمان افزایش و کاهش، یک الگوی 24 ساعته‌ی افزایش غلظت اکسیژن محلول در طی روز و کاهش غلظت اکسیژن محلول در شب است. دامنه نوسان در غلظت اکسیژن محلول با زیست توده فیتوپلانکتون افزایش می‌یابد(تراکم یکپارچه در ستون آب). زمانی که ‌استخرهای میگو در پاسخ به نرخ‌های تغذیه روزانه بیش از 30 کیلوگرم بر هکتار کاملاً اوتروفیک می‌شوند، دامنه نوسان ممکن است به نحوی باشد که غلظت اکسیژن محلول به سطوحی برسد که بر رشد میگو، کارایی تبدیل غذا یا حتی بقا تاثیر بگذارند.

در استخرهای طبقه‌بندی شده و راکد، الگوی فضائی، یک الگوی غلظت اکسیژن بیشتر نزدیک سطح و کاهش غلظت از طریق ستون آب است. انتقال و انتشار اکسیژن محلول از آب‌های سطحی به کف استخر یک عامل محدودکننده اصلی و چالش مهندسی در تولید میگو است(گارسیا و برون، 1991). در زمآن‌های عدم شنا، میگوها معمولاً مشغول استراحت یا حرکت در کف استخر هستند، جایی که غلظت اکسیژن محلول ممکن است بصورت مزمن زیراشباع شده باشد. ترکیب آشفته توسط جریآن‌های هواده و باد می‌تواند طبقه‌بندی را تجزیه کرده و اکسیژن را از آب‌های سطحی در کف استخر پخش کند.

میانگین روزانه غلظت اکسیژن محلول در استخرهای میگو می‌تواند در یک چرخه محصول تغییر کند. برخلاف استخرهای گربه‌ماهیان کانال که ممکن است برای چندین سال درناژ نشوند، چرخه‌های تولید میگو کوتاه هستند که معمولاً زیر 120 روز است. در استخرهای میگوی نیمه متراکم و متراکم، تراکم فیتوپلانکتون به تدریج از یک سطح پایین افزایش می‌یابد و اجتماعات فیتوپلانکتون جانشینی اکولوژیکی را براساس وجود نور، مواد مغذی و تقلیح اولیه پشت سر می‌گذارند. در استخرهای متراکم و فوق متراکم، جانشینی از طریق یک فاز جلبکی مقدم بر یک فاز باکتریایی غالب است. به طور کلی، غلظت‌های اکسیژن محلول در بخش اولیه‌ی چرخه محصول مطلوب هستند، زمانی که میگوها کوچک بوده و نرخ تغذیه پایین است. زمانی که‌ استخرها بیشتر اوتروفیک می‌شوند، دامنه نوسان در غلظت اکسیژن محلول افزایش می‌یابد و ممکن است به سطوحی بحرانی در شب در طی 1 تا 2 ماه آخر چرخه تولید برسد.

در طی چرخه محصول، به خصوص در طی شب، تاثیر بسیاری از میگوهایی که هم‌زمان پوست‌اندازی می‌کنند می‌تواند اساساً تقاضا برای اکسیژن مرتبط با افزایش تنفس میگو را درست قبل و بعد از پوست‌اندازی افزایش دهد. در طی این زمان، میگوها غذا نمی‌خورند و ممکن است بیش از حد تغذیه شوند، که منجر به افزایش تقاضای اکسیژن در ارتباط با تجزیه غذای مصرف نشده می‌شود. یک تقاضای اکسیژن اضافه به تجزیه اسکلت خارجی پوست‌اندازی شده ارتباط دارد که توسط میگوها مصرف نشده‌است.

موجودی اکسیژن استخر پرورش میگو برای درک دامنه نسبی فرایندهای افزایش و کاهش در سطوح مختلف شد، پیکربندی‌های استخر یا رویه‌های مدیریت آب مفید است. مدل‌های مورد استفاده اکسیژن محلول استخر فاقد ارزش پیش‌بینی زیادی برای پرورش‌دهندگان هستند. برای مزارع پرورش میگوی گسترده و بسیاری از مزارع نیمه متراکم، اکسیژن محلول اندازه‌گیری نمی‌شود و کنترل آن دشوار است، زیرا اندازه‌ استخر ممکن است کاملاً بزرگ باشد(بیش از 10 هکتار). برای آن دسته از پرورش‌دهندگان میگوی گسترده و نیمه متراکم که غلظت اکسیژن محلول را اندازه‌گیری نمی‌کنند، اندازه‌گیری‌ها برای هدایت تصمیمات درخصوص تعویض آب به کار می‌روند. سیستم‌های متراکم(60 تا 200 بر مترمربع یا بیشتر) اغلب بصورت پیوسته هوادهی می‌شوند و اگر سطح هوادهی برای یک تراکم ذخیره‌سازی مشخص کافی باشد، غلظت اکسیژن محلول معمولاً مشکل به شمار نمی‌رود. با این وجود، زمان پاسخ در سیستم‌های متراکم، بخصوص سیستم‌های استفاده کننده از فناوری بیوفلاک، بسیار کوتاه در مرتبه 0,5 تا 1 ساعت است.

یکی از روندهای نوظهور در آبزی‌پروری استخر، پایش مستمر غلظت اکسیژن محلول استخر است. در برخی موارد، نرم‌افزار سیستم پایش می‌تواند دستگاه‌های هوادهی یا پمپ‌ها را فعال‌سازی کند. داده‌های گردآوری شده از حس‌گرهای اکسیژن محلول به منظور تنظیم فعال‌سازی فیدرهای خودکار مبتنی بر صوت در استخرهای میگو به کار برده شده‌است. با این وجود، هزینه‌ی بالا و اطمینان پایین حس‌گرهای اکسیژن محلول کاربرد آن‌ها را محدود کرده‌است.

مقابله با تامین اکسیژن محدود

در طبیعت، میگوهای پنائیده جوان در کانال‌های مصب و خلیج‌های نزدیک ساحل سکونت دارند، جایی که کیفیت آب می‌تواند در فواصل و مقیاس‌های زمانی کوتاه تغییر کند. بخش‌هایی از کانال‌های مصب که تابع تعویض جزر و مدی یا شستشو از رواناب زمین نیستند، ممکن است به طور مزمن دچار کمبود اکسیژن باشند، بخصوص بخش‌هایی که تحت تاثیر ورودی‌های انسانی مواد مغذی و ماده آلی قرار دارند. دستیابی به اکسیژن برای میگوها دشوار است، که تاحدودی به این دلیل است که اکسیژن محلول کم کم در آب حل می‌شود. به طور کلی، سخت‌پوستان حساسیت بیشتری به کم اکسیژنی نسبت به باله‌ماهیان دارند و یک غلظت کشنده[7] بالاتر و یک زمانی کوتاه‌تر برای مرگ[8] نیز وجود دارد. میگوهای پنائیده سازگاری‌های متعددی را برای مقابله با تامین محدود اکسیژن شکل داده‌اند.

آبشش‌ها رابط اصلی بین یک میگو و محیط هستند. اساساً برای تنفس، آبشش‌ها مساحت سطحی را برای تبادل گاز فراهم می‌آورند. اکسیژن از طریق آبشش‌ها در پاسخ به گرادیان غلظت اکسیژن بین آب در حال حرکت در حفره برانشیال و همولنف در حال گردش در میگو پخش می‌شود. نرخ انتشار تابعی از مساحت سطح آبشش‌ها، گرادیان غلظت اکسیژن و ویژگی‌های انتشار گاز اکسیژن است.

آبشش‌های میگوی پنائیده آبشش‌منشعبان[9] با یک شاخه مرکزی، شاخه‌های جانبی جفتی و شاخه‌های ثانویه و اغلب دندریتیک از شاخه‌های جانبی هستند. آبشش‌های میگو، مکآن‌های اولیه‌ی تنفس، تنظیم اسمزی، تنظیم یون، و تعادل اسید – باز هستند. آبشش‌های قدامی دارای اپیتلیوم نسبتاً نازک‌تری هستند و عمدتاً در تنفس مورد استفاده قرار می‌گیرند. آبشش‌های خلفی دارای اپیتلیوم نسبتاً ضخیم‌تر و کاملاً تا خورد هستند و عمدتاً در تنظیم اسمزی مورد استفاده قرار می‌گیرند. در طی سازگاری با شوری، اکسیژن ترجیحاً توسط آبشش‌های خلفی برای حمایت از تنظیم اسمزی مورد استفاده قرار می‌گیرد(لی و همکاران، 2019) و لذا، این اکسیژن برای پشتیبانی از متابولیسم روتین موجود نیست و دامنه‌ی رشد را کاهش می‌دهد.

هموسیانین، پروتئین انتقال اکسیژن در میگوهای پنائیده ‌است. برخلاف مهره‌داران که در آن‌ها هموگلوبین پروتئین انتقال اکسیژن درون اریتروسیت‌ها واقع شده‌است، هموسیانین حل شده و در همولنف می‌چرخد. حدود 80 درصد پروتئین در همولنف، هموسیانین است. مکآن‌های پیوند اکسیژن هموسیانین مبتنی بر مس هستند. زمانی که اکسیژن با مس پیوند می‌دهد، والانس از Cu(I) به Cu(II) تغییر می‌کند و اکسی هموسیانین را با یک رنگ آبی تشکیل می‌دهد. (دی‌اوکسی هموسیانین بی‌رنگ است.) اگرچه نقش اولیه‌ی هموسیانین انتقال اکسیژن به نقاط تنفس است، اما کارکردهای دیگری نیز در پاسخ ایمنی، سفت شدن کوتیکل پس از پوست‌اندازی و ترمیم زخم دارد.

غلظت‌های هموسیانین می‌تواند بسته به شرایط پرورش میگو، رژیم غذایی و تفاوت‌های ذاتی گونه‌ها متفاوت باشد. میگوی سفید غربی رشد یافته در آبزی‌پروری دارای غلظت‌های بیشتری از هموسیانین نسبت به میگوی وحشی وانامی، پنائوس ازتکوس و پنائوس ستیفروس بودند(تومرداهل و همکاران، 2015). مواجهه میگو با هیپوکسی پایدار(2 تا 2,6 میلی‌گرم بر لیتر) به مدت 2 تا 4 هفته منجر به افزایش هموسیانین شد که به این وسیله ظرفیت حمل اکسیژن همولنف نیز بالا می‌رود(راکوتا و همکاران، 2002؛ تومرداهل و همکاران، 2015).

میگوها برخی کنش‌های رفتاری دارند که فشار جزئی اکسیژن در همولنف را افزایش می‌دهد. میگوها می‌توانند بازده قلب خود را با افزایش حجم ضربه‌ای افزایش دهند یا می‌توانند نرخ تهویه آبشش‌ها را بالا ببرند. افزایش تهویه تحت شرایط کم اکسیژنی، دفع دی اکسید کربن را تسهیل می‌بخشد و pH همولنف را افزایش می‌دهد که تمایل هموسیانین برای اکسیژن را افزایش می‌دهد. میگوهای دارای اسکافوگناتیت بعنوان بخشی از فک ثانویه هستند که بصورت پمپاژ برای حرکت آب در میان حفره برانشیال عمل می‌کنند. میگوها دارای رئوتاکسی مثبت برای جریآن‌های آب هستند و می‌توانند بصورت هدفمند به سمت سطح حرکت کنند، جایی که غلظت‌های اکسیژن محلول ممکن است بیشتر باشند.

نیازمندی‌های اکسیژن محلول و اثرات هیپوکسی

همان‌گونه که پیش از این شرح داده شد، الگوی معمولی غلظت اکسیژن محلول در بیشتر استخرهای تجاری پرورش میگو، همان الگوی غلظت اکسیژن محلول فزاینده در طی روز و غلظت کاهنده در طول شب است که بین یک وضعیت فوق اشباع در روز و اوایل شب و شرایط غیراشباع در طی شب و اوایل روز متغیر است. علاوه بر این، میگوهای پنائیده معمولاً در کف استخر به دنبال غذا هستند، جایی که غلظت‌های اکسیژن محلول ممکن است بصورت مزمن فوق اشباع باشند. لذا، میگوها در استخرهای آبزی‌پروری اغلب در معرض شرایط کمبود اکسیژن قرار دارند که منجر به کمبود اکسیژن برای بافت‌ها می‌شود، جایی که اکسیژن برای فرایندهای متابولیک هوازی مختلف ضروری است. پاسخ‌های فیزیولوژیکی میگوهای پنائیده به غلظت‌های مختلف اکسیژن محلول در جدول 9,3 خلاصه شده‌است.

جدول 9,3. خلاصه‌ای از اثرات غلظت اکسیژن محلول بر میگو

میگوهای پنائیده قادر به تشخیص غلظت‌های پایین اکسیژن محلول هستند و به نحوی فعال از نواحی کم اکسیژن از طریق حرکت به نواحی دارای آب اکسیژنه دوری می‌کنند(هو و همکاران، 2002). در پاسخ به کاهش غلظت‌های اکسیژن محلول محیطی، میگوها حجم ضربه‌ای قلبی و ضربان قلب خود را افزایش می‌دهند تا پرفیوژن همولنف در لاملای آبشش و تهویه آب در سطح آبشش‌ها افزایش یابد(ژانگ و همکاران، 2006) که همگی آن‌ها به دنبال بیشینه ساختن فشار جزئی اکسیژن در همولنف هستند. زمانی که آب به نحوی فزاینده بیشتر دچار کمبود اکسیژن می‌شود، فعالیت شنای میگو افزایش می‌یابد و آن‌ها بازگشتی کوتاه به سطح دارند. زمانی که غلظت اکسیژن محلول بیشتر کاهش می‌یابد، فعالیت کاهش یافته و سرعت شنا کند می‌شود. زمانی که غلظت اکسیژن محلول به 1 میلی‌گرم بر لیتر کاهش می‌یابد، فعالیت میگو متوقف می‌گردد(الان و ماگویر، 1991؛ ژانگ و همکاران، 2006).

برای گونه‌های میگوی پنائیده، غلظت‌های اکسیژن محلول کشنده در دامنه 0,2 تا 1 میلی‌گرم بر لیتر قرار دارند(ژانگ و همکاران، 2006). مواجهه حاد با 0,2 میلی‌گرم بر لیتر اکسیژن محلول به مدت 1 ساعت برای وانامی کشنده‌است(پرز-روستروو همکاران، 2006). تاثیر معناداری از وزن بدن بر غلظت اکسیژن محلول کشنده وجود دارد و میگوهای کوچکتر حساسیت بیشتری نسبت به غلظت‌های کمتر اکسیژن محلول دارند. برای وانامی، غلظت کشنده حدود 0,8 میلی‌گرم بر لیتر برای میگوهای 3 گرمی و حدود 0,5 میلی‌گرم بر لیتر برای میگوهای 8 تا 10 است(ژانگ و همکاران، 2006). برای متاپنائوس انسیس[10]، ضربان قلب اساساً زمانی کاهش می‌یابد که غلظت اکسیژن محلول تا کمتر از 1 میلی‌گرم بر لیتر کاهش می‌یابد و LC_50­ 8 ساعته برای غلظت اکسیژن محلول 0,77 میلی‌گرم بر لیتر است(وو و همکاران، 2002). برای ام.انسیس مواجهه شده با یک غلظت اکسیژن محلول 0,5 میلی‌گرم بر لیتر، زمان مرگ 6,65 ساعت است. برای مونودون جوان، LC₅₀– 16 ساعته حدود 0,5 میلی‌گرم بر لیتر و LC₅₀ 96 ساعته حدود 0,9 میلی‌گرم بر لیتر است(الان و ماگویر، 1991). بدین ترتیب، در استخرها، غلظت کشنده اکسیژن محلول برای وانامی حدود 1 میلی‌گرم بر لیتر است(هاپکینز و همکاران، 1991).

در استخرهای آبزی‌پروری میگو، بدیهی است که داشتن غلظت‌های اکسیژن محلول نزدیک سطوحی که باعث خفگی می‌شوند نامطلوب است. هر تلاشی برای اجتناب از مواجهه حاد با غلظت‌های پایین اکسیژن محلول کافی برای کشتن میگوها انجام می‌شود. این احتمال بسیار بیشتر است که میگوها در معرض غلظت‌های اکسیژن محلول استرس‌زا و زیرکشنده قرار می‌گیرند که بر رشد آن‌ها، کارایی تبدیل غذا و پاسخ ایمنی تاثیر می‌گذارند.

متابولیسم استاندارد و فعالیت روتین میگوها تحت مجموعه‌ی خاصی از شرایط محیطی یک تقاضای اکسیژن را ایجاد می‌کنند که باید به وسیله آب استخر تامین شود. دستگاه‌های تنفسی و گردش خون باید بتوانند نقش تامین اکسیژن در یک نرخ مینیمم لازم برای پشتیبانی از نیازمندی‌های پایه متابولیک را ایفا کنند. مینیمم غلظت اکسیژن محلول لازم برای تحقق این امر، غلظت اکسیژن محدودکننده[11] است(والکر و همکاران، 2009، 2011). LOCr در دماهایی در دامنه 20 تا 30 درجه سانتی‌گراد حدود 2 میلی‌گرم بر لیتر است و بیشتر مقادیر بین 1,5 و 2,5 میلی‌گرم بر لیتر هستند، خواه میگوها گرسنه یا غذا خورده باشند(والکر و همکاران، 2011). LOCr با دما تغییری نمی‌کند، اما با افزایش وزن بدن میگو کاهش می‌یابد. در غلظت‌های اکسیژن کمتر از LOCr، میکوها کم اکسیژنی حاد را تجربه خواهند کرد و رشد خوبی را تجربه نمی‌کنند. پوست‌اندازی میگو پنائوس سمیسالکاتوس[12] با مواجهه بلند مدت(17 روزه) با یک غلظت اکسیژن محلول 2 میلی‌گرم بر لیتر مهار شد(Clark، 1986). میگوهای پوست‌اندازی شده یعنی مونودون حساسیت بیشتری نسبت به مرگ در مقابل غلظت پایین اکسیژن محلول دارند(الان و ماگویر، 1991). غلظت پایین اکسیژن محلول(2,1 میلی‌گرم بر لیتر) نیز سمیت حاد آمونیاک برای مونودون را افزایش می‌دهد(الان و همکاران، 1991).

در تلاشی برای شبیه‌سازی استرس مواجهه کوتاه مدت روزانه با کم اکسیژنی که الگوی استخرهای میگوی نیمه متراکم است، الان و ماگویر(1991)، مونودون را در معرض کم اکسیژنی مکرر(0,5 تا 0,6 میلی‌گرم بر لیتر یا 1,0 تا 1,1 میلی‌گرم بر لیتر اکسیژن محلول) به مدت 4، 8 یا 12 ساعت و به دنبال آن در مواجهه با نورموکسی(نزدیک اشباع) به مدت 21 روز قرار دادند. هیچ اختلاقی در رشد یا کارایی تبدیل تغذیه‌ی میگوهای قرار گرفته در معرض رژیم‌های اکسیژن محلول وجود نداشت. بدین ترتیب، رشد وانامی و مونودون در دمای 28 درجه سانتی‌گراد و غلظت‌های اکسیژن محلول 1، 2، 3 یا 4 میلی‌گرم بر لیتر تنها در کمترین غلظت کاهش یافت(سیدمن و لاورنس، 1985). در استخرهای میگوی ذخیره شده در شوری 33 ppt، که هوادهی برای حفظ غلظت‌های مینیمم اکسیژن محلول اسمی 1، 3 یا 5 میلی‌گرم بر لیتر فعال شده بود، رشد میگو تحت تاثیر قرار نگرفت(مک کرو و همکاران، 2001). مواجهه‌ی وانامی با کم اکسیژنی زیرکشنده(کمتر از 3 میلی‌گرم بر لیتر) باعث کاهش ظرفیت تنظیم اسمزی در شوری پایین و در آب دریا شد، اما این تاثیر موقت بود و میگو پس از 24 ساعت در آب اشباع شده با اکسیژن بهبود یافت(چارمانتیر و همکاران، 1994).

میگوهای سفید چینی نوجوان فنروپنائوس چاینسیس[13] در معرض کمبود اکسیژن(2 تا 3 میلی‌گرم بر لیتر اکسیژن محلول) به مدت 10 روز و سپس نورماکسی(5,6 میلی‌گرم بر لیتر) به مدت 30 روز قرار گرفتند(وی و همکاران، 2008). رشد به واسطه مواجهه با کمبود اکسیژن سرکوب شد، اما میگو سرکوب رشد در دوره 30 روزه پس از انتقال به آب نورماکسی را جبران کرد، که عمدتاً با افزایش مصرف غذا و بهبود کارایی تبدیل غذا رقم خورد. این مشاهدات حاکی از آن است که میگوها می‌توانند در مقابل مواجهه کوتاه مدت با کم اکسیژنی زیرکشنده توسط رشد جبرانی تحمل کرده و با آن سازگار شوند. در یک مطالعه پیگیری، میگوی سفید چینی در مواجهه با 2,1، 3,1، 4,1، 4,7 و 5,5 میلی‌گرم بر لیتر اکسیژن محلول به مدت 30 روز قرار گرفت(وی و همکاران، 2009). غلظت‌های اکسیژن محلول کمتر از 4,1 میلی‌گرم بر لیتر منجر به کاهش رشد شد.

اشتهای میگو از طریق مواجهه با کمبود اکسیژن(کمتر از 3,1 میلی‌گرم بر لیتر اکسیژن محلول) کاهش می‌یابد و هضم غذای کمتر بصورت مستقیم انرژی متابولیک موجود برای رشد را کاهش می‌دهد(سیدمن و لورنس، 1985؛ وو و همکاران، 2008، 2009). از غذای هضم شده، قابلیت هضم غذای ظاهری تحت تاثیر غلظت‌های اکسیژن محلول بین 1 و 4 میلی‌گرم بر لیتر قرار می‌گیرد(سیدمن و لورنس، 1985).

مواجهه با کمبود اکسیژن بر تخصیص انرژی به رشد و سایر فرایندهای متابولیک تاثیر می‌گذارد. نسبت انرژی هضم شده موجود برای رشد کاهش می‌یابد و نسبت انرژی تخصیص یافته به اتلاف انرژی از مدفوع، دفع آمونیاک، مصرف اکسیژن و پوست‌اندازی زمانی افزایش می‌یابد که غلظت اکسیژن محلول که میگوها در معرض آن قرار دارند با یک آستانه معنادار در 4 میلی‌گرم بر لیتر کاهش یافته‌است(وی و همکاران، 2009، ری و دیاز، 2011). بخش‌بندی انرژی که کارکردهای متابولیک اساسی را به بهای دامنه رشد میگوهای واقع در معرض کمبود اکسیژن حفظ می‌کند به کاهش کارایی تبدیل تغذیه کمک می‌کند. بیشترین نسبت انرژی تخصیص یافته به دامنه رشد در میگو در 6 میلی‌گرم بر لیتر رخ می‌دهد(ری و دیاز، 2011).

مواجهه با کمبود اکسیژن بر مسیرهای کاتابولیک مورد استفاده برای کسب انرژی از غذای هضم شده تاثیر می‌گذارد. تحت شرایط نورماکسی، میگوها از ترکیبی از لیپیدها، کربوهیدرات، و پروتئین برای انرژی استفاده می‌کنند. تحت شرایط کمبود اکسیژن، میگوها غالباً به‌استفاده از پروتئین برای انرژی روی می‌آورند(ری و دیاز، 2011، روساس و همکاران، 1999). این تغییر با کاهشی در نسبت O/N (مصرف اکسیژن/دفع آمونیاک) مشخص می‌شود، که در آن یک نسبت پایین O/N نشان‌گر دفع آمونیاک بیشتر در ارتباط با مصرف پروتئین بیشتر برای انرژی تحت شرایط کمبود اکسیژن است. کاهش ناگهانی در نسبت O/N در یک غلظت اکسیژن محلول حدود 2 تا 3 میلی‌گرم بر لیتر رخ می‌دهد(ری و دیاز، 2011، روساس و همکاران، 1999).

مواجهه مزمن با کمبود اکسیژن به تغییری از مسیرهای هوازی به غیرهوازی برای دستیابی به انرژی منجر می‌شود. در وانامی، فعال‌سازی گلیکولیز منجر به انباشت لاکتات در همولفن بعنوان یک محصول نهایی می‌شود(پرز-روسترو و همکاران، 2004؛ راکوتا و همکاران، 2002). پس از مواجهه با 14 الی 16 روز کمبود اکسیژن مزمن، لاکتات و پروتئین نیز در هپاتوپانکراس و عضله مونودون و وانامی افزایش یافت(پرز- روسترو و همکاران، 2004؛ سیدمن و لورنس، 1985). تامین پروتئین برای انرژی بعنوان تامین سوخت متابولیسم روتین تحت شرایط کمبود اکسیژن حاکی از آن است که این پروتئین برای رشد بدنی موجود نیست.

عامل 1 القای کمبود اکسیژن[14] یک عامل رونویسی است که در طی کمبود اکسیژن برای تنظیم بیان ژن‌هایی که واسطه اثرات کمبود اکسیژن هستند، القا می‌شود(یولاجی و همکاران، 2019). در بین پاسخ‌های مولکولی، ژن‌های دخیل در تولید آنزیم‌های گلیکولیزی توسط HIF-1 تنظیم می‌شوند. HIF-1 در وانامی بعنوان یک ناجور دوپار(هترودیمر) با زیرواحدهای a و b در هپاتوپانکراس فراوانی بیشتری دارد. در پاسخ به کمبود اکسیژن، افزایش محسوسی در زیرواحد a در آبشش‌ها وجود دارد، اما تغییر اندکی در زیرواحد b مشاهده می‌شود. HIF-1 یک تنظیم‌کننده کلیدی برای هموستاز اکسیژن در میگوها همانند سایر چندیاخته‌ای‌ها به شمار می‌رود.

کمبود اکسیژن(هیپوکسی) حاد می‌تواند استرس اکسیداتیو، آسیب به DNA و پیش اکسیداسیون لیپید در آبشش‌ها، هپاتوپانکراس و همولنف وانامی را تحریک کند(لی و همکاران، 2016). استرس اکسیداتیو ناشی از انباشت گونه‌های اکسیژن واکنشی[15] مانند سوپراکسید، هیدروژن پروکسید، یون‌های هیدروکسیل، و اکسیژن منفرد است. تولید مازاد ROS در طی بهبود از کمبود اکسیژن می‌تواند باعث آسیب DNA در آبشش، هپاتوپانکراس، و بافت‌های همولنف شود(لی و همکاران، 2016). افزایش ROS، تولید HIF-1 را القا می‌کند که منجر به تنظیم ژن‌هایی می‌شود که آنزیم‌های آنتی اکسیدان تولید می‌کنند(نافین و همکاران، 2014). پروتئین‌های متالوتیونئین می‌توانند استرس اکسیداتیو در میگوها را با سم‌زدائی ROS کاهش دهند(فلیکس – پورتیلو و همکاران، 2014). در وانامی، ژن‌های متالوتیونئین در سطوح ماکزیمم در هپاتوپانکراس در طی کمبود اکسیژن بیان می‌شوند. ژن‌های متالوتیونئین نیز توسط HIF-1 فعال می‌شوند. به طور کلی، ژن‌هایی که در طی مواجهه با کمبود اکسیژن فعال می‌شوند به کاهش تقاضای انرژی متابولیک و افزایش حفاظت در مقابل استرس اکسیداتیو کمک می‌کند(راتبرن و همکاران، 2013).

اگرچه مواجهه با کمبود اکسیژن منجر به کاهش رشد مرتبط با کاهش مصرف غذا و تغییرات متابولیک در تخصیص انرژی می‌شود، اما اثرات ملایم هستند، تنها تحت کمبود اکسیژن شدید رخ می‌دهند یا برگشت‌پذیر هستند. شاید بیشترین تاثیر مواجهه با کمبود اکسیژن در آبزی‌پروری میگو، تاثیر آن بر بقای میگو باشد. بقای ضعیف، بازده محصول را کاهش خواهد داد و بعنوان عامل اصلی موثر بر کارایی تبدیل غذا شناخته می‌شود. زمانی که حداقل غلظت اکسیژن محلول کمتر از 2 میلی‌گرم بر لیتر است، بقا به طرز معناداری کمتر است(مک گرو و همکاران، 2001؛ وی و همکاران، 2009). زمان لازم برای سفت شدن کاراپاس در میگوهای مواجهه شده با کمبود اکسیژن پس از پوست‌اندازی افزایش می‌یابد. در طی چنین فاز گسترده‌ی پس از پوست‌اندازی، میگوهای دارای کاراپاس نرم در معرض هم‌نوع خواری قرار می‌گیرند. میگوهای پی سمیسالکاتوس[16] مواجهه شده با کم اکسیژنی مزمن(2 میلی‌گرم بر لیتر به مدت 17 روز) پوست‌اندازی نکردند(کلارک، 1986).

بقای میگو تحت تاثیر وضعیت ایمنی نیز قرار دارد که خود تحت تاثیر کم اکسیژنی است. مواجهه با استرس کم اکسیژنی، تعداد کل هموسیت‌ها را کاهش می‌دهد که در کپسوله‌سازی و بیگانه‌خواری پاتوژن‌ها مهاجم مهم هستند، فعالیت پروفنول اکسیداز افزایش می‌یابد که در بخشی از سیستم ایمنی ذاتی میگوهایی که ملانیزاسیون را کنترل می‌کند، مهم است و فعالیت ضدباکتریایی همولنف را کاهش می‌دهد(هو و همکاران، 2009؛ جیانگ و همکاران، 2005؛ لی مولاک و همکاران، 1998؛ نانواچای و همکاران، 2011). این اثرات زمانی نمایان می‌شوند که غلظت اکسیژن محلول کمتر از 3,5 میلی‌گرم بر لیتر است(جیانگ و همکاران، 2005). تعداد کمتر کل هموسیت می‌توانند حساسیت به پاتوژن‌هایی مانند ویبریو الجینولیتیکوس[17] را افزایش دهد(لی مولاک و همکاران، 1998). مواجهه با کم اکسیژنی(کمتر از 3 میلی‌گرم بر لیتر) نیز می‌تواند غلظت دوپامین در همولنف را افزایش دهد(هو و همکاران، 2009).

نیازمندی‌های اکسیژن محلول میگوها و اثرات کم اکسیژنی، پیامدهایی برای عواملی دارند که بر بهره‌وری و سوددهی بالقوه آبزی‌پروری میگو تاثیر می‌گذارند. غلظت‌های کشنده اکسیژن محلول در دامنه 0,2 تا 1 میلی‌گرم بر لیتر قرار دارند و غلظت اکسیژن محلول مورد نیاز برای حمایت از متابولیسم پایه در دامنه 1,5 تا 2,5 میلی‌گرم بر لیتر است. مواجهه با کمبود اکسیژن زیرکشنده کوتاه مدت، رشد میگو را سرکوب می‌کند، اما رشد جبرانی زمانی می‌تواند رخ دهد که نورماکسی احیا شود. کم اکسیژنی می‌تواند منجر به کاهش اشتها، تغییر تخصیص انرژی غذایی برای کاهش کمیت موجود برای رشد، تغییر به مصرف بیشتر پروتئین برای انرژی، و تغییر از مسیرهای هوازی به غیرهوازی برای دستیابی به انرژی شود. مواجهه با کم اکسیژنی نیز وضعیت ایمنی میگوها را دچار مخاطره می‌کند که حساسیت به بیماری و مرگ و میر را افزایش می‌دهد. در سیستم‌های تولید میگو، غلظت اکسیژن محلول باید همیشه بیش از 4 میلی‌گرم بر لیتر و ایده‌آل بین 6 و 8 میلی‌گرم بر لیتر باشد.

عوامل موثر بر شدت کم اکسیژنی(هیپوکسی)

بحث درخصوص بخش قبلی اثرات کم اکسیژنی بر نقش غلظت‌های پایین اکسیژن محلول بر رشد میگو، تبدیل غذا، بقا و پاسخ‌های فیزیولوژیکی تاکید داشت. این اثرات زمانی تشدید می‌شوند که اپیزودهای غلظت پایین اکسیژن محلول در ارتباط با سایر مجموعه‌های شرایطی رخ می‌دهند که(1) نرخ انتشار اکسیژن از آب به همولنف را کاهش می‌دهد، (2) اکسیژن حمل شده توسط همولنف را کاهش می‌دهد، (3) ظرفیت بافت‌ها برای استفاده از اکسیژن را کم می‌کند، یا(4) تقاضای اکسیژن متابولیک را افزایش می‌دهد. تحت این شرایط، میگوها ممکن است زمانی کم اکسیژنی را تجربه کنند که غلظت‌های اکسیژن محلول کافی باشند.

آبشش‌های میگو بیان‌گر یک مانع باریک در برابر انتشار اکسیژن از آب به همولنف هستند. افت کیفیت آب می‌تواند منجر به تغییراتی در ساختار و عملکرد آبشش شود که نرخ انتشار را کاهش می‌دهد، از افزایش ضخامت مانع انتشار، یا کارکرد آبشش و کارایی تنفسی را تقلیل می‌دهد و در نتیجه ضایعات و سایر تغییرات هیستوپاتولوژیکی نیز در ساختار آبشش رخ می‌دهند. در استخرهای آستردار با نرخ‌های پایین تعویض آب، هاپکینگز و همکاران(1993)، میگوهای در حال مرگ با آبشش‌هایی را مشاهده کردند، خرده‌هایی با باکتری‌های پایه‌دار مرتبط در استخرهای دارای سطوح کافی اکسیژن محلول در تله انداخته بودند. بدین ترتیب، تغییرات هیستولوژیکی در آبشش‌های میگوی سفید غربی در سیستم‌های بیوفلاک تراکم بالا با غلظت‌های بالای کل آمونیاک N(13,1 میلی‌گرم بر لیتر)، نیتریت N(1,4 میلی‌گرم بر لیتر) و کل جامدات معلق(بیش از 100 میلی‌گرم بر لیتر) مشاهده شدند(فرگوسو- لوپز و همکاران، 2017). زمانی که کیفیت آب افت کرد، بیوفلاک‌ها و فیتوپلانکتون‌های به آن‌ها لاملای برانشیال چسبیده یا توسط آن به دام افتادند، حفره‌های آبشش را مسدود کردند و به دنبال آن، تهاجم انگل‌های لئوکاتریکس موکور[18] و گونه زوتان نیوم[19] رخ داد. تغییرات هیستولوژیکی آبشش‌ها با افزایش آمونیاک و غلظت‌های نیتریت در سه فاز رخ دادند: (1) نفوذ همولنف در لاملای برانشیال، (2) التهاب برانشیال(ادم اپیتلیال و نفوذ هموسیت) و ملانیزاسیون و(3) نکروز.

عملکرد تنفسی آبشش‌های میگو می‌تواند در طی فعالیت نرمال دستگاه ایمنی آسیب ببیند(برتنت و برتنت، 2015). در پاسخ به پاتوژن‌های وارد شده، هموسیت‌های گردشی با پاتوژن‌ها تجمع می‌کنند تا ندول‌ها شکل بگیرد. زمانی که همولنف حاوی این توده‌ها اطراف آبشش‌ها می‌چرخد، ندول‌ها در کانال‌های گردشی باریک لاملای آبشش به دام می‌افتند و در نتیجه ملانیزه می‌شوند. این توده‌های به دام افتاده می‌توانند تزریق آبشش را توسط همولنف دچار آسیب کنند و مانعی را برای انتشار اکسیژن از آب به همولنف ایجاد می‌کنند. این محدودیت بر انتشار اکسیژن، هزینه‌های متابولیک را تحمیل می‌کند. آرامش زمانی حاصل می‌شود که توده‌های ملانیزه در طی پوست‌اندازی حذف می‌شوند.

چند ماده بر میزان اکسیژن انتقال یافته توسط همولنف تاثیرگذار هستند، که عمدتاً بر پیوند اکسیژن با هموسیانین تاثیر می‌گذارند. در محیط‌های مصب و استخرهای میگو اوتروفیک، فتوسنتز و تنفس منجر به الگوی روزانه می‌شوند که در آنجا غلظت اکسیژن محلول حداقل است و غلظت دی اکسید کربن در اوایل صبح بیشترین است. غلظت دی اکسید کربن محلول می‌تواند در سیستم‌های فوق متراکم افزایش یابد، بخصوص مواردی مانند سیستم‌های بیوفلاک با نرخ تنفس بالاتر ستون آب. دی اکسید کربن می‌تواند بعنوان یک اسید در آب عمل کند و غلظت یون هیدروژن را افزایش دهد. لذا، غلظت پایین اکسیژن محلول هم‌زمان با افزایش غلظت دی اکسید کربن[20] و غلظت یون هیدروژن رخ می‌دهد. میگوهای پنائیده تاثیر بوهر[21] مثبت قوی دارند، جایی که غلظت بیشتر یون هیدروژن و به طور مستقل، هیپرکاپنه، وابستگی پیوند اکسیژن هموسیانین را کاهش می‌دهند. وابستگی پیوند اکسیژن هموسیانین می‌تواند توسط یون‌های کلسیم و کلرید افزایش یابد(برور و همکاران، 1978).

نیتریت یک محصول میانی از نیتریفیکاسیون است و ممکن است تا سطوح سمی در طی دوره اولیه(3 تا 6 هفته اول) استخرهای متراکم و فوق متراکم تجمع کند. مواجهه با نیتریت وابستگی پیوند اکسیژن هموسیانین را کاهش می‌دهد، اگرچه فشا جزئی اکسیژن همولنف در پاسخ به مواجهه با نیتریت افزایش می‌یابد(چن و چنگ، 1995؛ چن و چنگ، 1999؛ چنگ، 2013). نیتریت با دی اکسی هموسیانین برای تشکیل متیموسیانین پیوند می‌دهد، فرمی که قادر به پیوند اکسیژن نیست. مواجهه با نیتریت، محتوای اوکسی هموسیانین همولنف را کاهش می‌دهد و مانع از سنتز هموسیانین می‌شوند(بربیر و همکاران، 2014؛ لین و چن، 2013). یون‌های کلرید و نیتریت دارای قطر مولکولی مشابه و بار یکسانی هستند، و در سطح اپیتلیوم آبشش توسط مکانیسم‌های مشابه انتقال می‌یابند. غلظت ایمن توصیه شده‌ی نیتریت N در استخرهای میگوی شوری پایین(2 گرم بر لیتر) کمتر از 0,5 میلی‌گرم بر لیتر است(گروس و همکاران، 2004). میگوهایی که پوست‌اندازی می‌کنند بصورت خاص نسبت به سمیت نیتریت حساس هستند(فورتادو و همکاران، 2016).

هیدروژن سولفید نمونه‌ای از یک ماده‌است که ظرفیت بافت‌ها برای استفاده از اکسیژن را کاهش می‌دهد. هیدروژن سولفید در رسوب‌های غیرهوازی از طریق کاهش سولفات، بعنوان یک آنیون فراوان در آب شور و آب دریا، تولید می‌شود. در رسوب غیرمختل با یک واسطه هوازی رسوب – آب، از انتشار هیدروژن سولفید در آب جلوگیری می‌شود. با این وجود، اختلال دوره‌ای رسوب توسط جریآن‌های آب یا برخی عملیات پرورش، یا غلظت‌های پایین اکسیژن محلول در کف استخر که مانع انتشار از رسوب به آب را برطرف می‌سازد، می‌تواند منجر به ورود هیدروژن سولفید به ستون آب شود. سولفید پیوند برقرار می‌کند و مانع فعالیت سیتوکروم C اکسیداز می‌شود، آنزیمی که گام نهایی در انتقال الکترون در میتوکندری را کاتالیزه می‌کند و به این وسیله مانع انتقال اکسیژن و تولید انرژی در طی فسفریلاسیون اکسیداتیو می‌شود. اگرچه فشار جزئی اکسیژن در همولنف ممکن است کافی باشد، اما سولفید مانع استفاده از اکسیژن توسط بافت‌ها می‌شود. کم اکسیژنی و pH پایین می‌تواند سمیت سولفید را تشدید کنند(تولواسی و همکاران، 2020).

مجموعه نهایی شرایطی که ممکن است باعث کمبود اکسیژن بافت شود همان شرایطی هستند که تقاضای اکسیژن متابولیک را افزایش می‌دهند. در ماهیان استخوانی با یک معده واقعی، افزایش چشم‌گیر در تقاضای اکسیژن متابولیک ممکن است پس از تغذیه رخ دهد. اوج‌های پس از خوراک در تقاضای اکسیژن توسط ماهیان ممکن است در صورتی منجر به کمبود اکسیژن شود که تامین اکسیژن ناکافی باشد و غلظت اکسیژن محلول کم باشد. زمان پاکسازی روده‌ی میگوهای پنائیده سریع است(کمتر از 1 ساعت) و مصرف مستمر وعده‌های کوچک در اولویت است. بنابراین، دامنه‌ی تقاضای اکسیژن پس از خوراک نسبت به متابولیسم پایه کوچک است. یک عامل مهم‌تر موثر بر تقاضای اکسیژن متابولیک میگوها، وضعیت پوست‌اندازی است. همان‌گونه که در بخش مربوط به عوامل موثر بر تنفس میگو شرح داده شد، نرخ تنفس در طی مرحله پس از پوست‌اندازی ماکزیمم است(دینگ و همکاران، 2014)، که عمدتاً در پاسخ به افزایش نیازمندی‌های انرژی برای تنظیم اسمزی در حالتی است که میگو حجم نسبتا بالایی از آب را پس از پوست‌اندازی جذب می‌کند. میگوها نسبت به اثرات کمبود اکسیژنی در طی مرحله پوست‌اندازی بسیار حساس هستند.

شدت تولید و مدیریت اکسیژن محلول

شدت سیستم تولید را می‌توان برحسب تراکم ذخیره‌سازی، بازده محصول یا نرخ پایدار بارگیری غذا، در بین سایر شاخص‌ها، تعریف کرد. عموماً سطوح شدت نسبت به یکدیگر با استفاده از عبارات کیفی گسترده، نیمه متراکم، متراکم و فوق متراکم متمایز می‌شوند(جدول 9,4). به لحاظ مفهومی، شدت تولید بصورت پیوسته افزایش می‌یابد، اما در عمل، شدت تولید بعنوان یک تابع گام گسسته همراه با سطوح مختلف شدت مرتبط با فناوری و بسته‌های اجرایی متفاوت که برای غلبه بر عوامل محدودکننده و بهبود بهره‌وری سیستم تکامل یافته‌اند افزایش می‌یابد. مولفه‌های اصلی این بسته‌ها تغذیه و غذا، گونه و نژاد، مدیریت بیماری و سلامت و مدیریت کیفیت آب هستند. عناصر هر بسته مکمل یکدیگر هستند، زیرا توسعه فناوری یک مولفه ممکن است به واسطه توسعه فناوری در حوزه دیگر محدود شود. برای مثال، تحقق کامل پتانسیل تولید نژادهای میگوی بهبود یافته ژنتیکی مستلزم این موارد است: دانه‌های بسیار سالم، غذاهایی که نیازهای غذایی در تراکم‌های بالا را برآورده می‌سازند، امنیت زیستی و پروبیوتیک‌هایی که سلامت را حفظ می‌کنند و رویه‌های مدیریت برای حفظ کیفیت پایدار آب در محیط پرورش در سطوح بهینه.

جدول 9,4. ویژگی‌ها و شاخص‌های دامنه شدت تولید میگوهای پنائیده و مکانیسم اصلی مرتبط برای مدیریت اکسیژن محلول[22]

شدت تولید میگو حداقل در دو مرتبه بزرگی، از 0,5 تن بر هکتار در هر محصول برای سیستم‌های گسترده تا بیش از 50 تن بر هکتار برای سیستم‌های فوق متراکم متغیر است. به طور کلی، همانند تمامی سیستم‌های آبزی‌پروری تغذیه شده، رابطه‌ی مستقیمی بین تراکم ذخیره‌سازی و بازده وجود دارد و یک رابطه عکس نیز بین اندازه‌استخر و بازده به چشم می‌خورد. دستیابی به بازده‌های بالا در استخرهای بزرگ(بیش از 10 هکتار) امکان‌پذیر نیست، زیرا کنترل کیفیت آب، بخصوص غلظت اکسیژن محلول، در سطوحی که از نرخ‌های بالای تغذیه پشتیبانی می‌کنند، دشوار است.

تا حدودی تاریخچه پرورش میگو، سابقه‌ای با شدت پیشرفته بوده‌است. در طی سال‌های اولیه پرورش تجاری میگو، که تا به امروز نیز با اهمیت مانده‌است، بیشتر استخرهای میگو، گسترده هستند. در دهه 1980، بیشتر استخرهای میگوی گسترده بزرگ بودند(20 تا 100 هکتار) و تراکم‌های ذخیره‌سازی به 2 تا 8 بر مترمربع و سطوح تولید 200 تا 500 کیلوگرم بر هکتار در هر محصول می‌رسید. استخرهای گسترده هنوز مهم هستند: اگرچه آن‌ها تنها 13 درصد حجم جهانی تولید میگو را به خود اختصاص می‌دهند، اما استخرهای گسترده حدود 46 درصد کل مساحت زمین مورد استفاده برای پرورش میگو را در اختیار دارند(بوید و مک نوین، 2018). بزرگ‌ترین نواحی استخرهای گسترده در ویتنام، بنگلادش، میانمار، اندونزی و چین واقع هستند.

در اواسط تا اواخر دهه 1990، پرورش‌دهندگان شروع به تغییر از پرورش میگوی ببری سیاه(پیس مونودون) به پرورش میگوی سفید غربی اهلی‌‌شده کردند و غذاها بیشتر قابل دسترس بود. پرورش نیمه متراکم با تراکم‌های ذخیره‌سازی تا 30 بر مترمربع، منجر به سطوح تولید 1,5 تا 3 تن بر هکتار در استخرهای 10 هکتاری شد.

تا اواخر دهه 2000، وجود توان الکتریکی مطمئن بیشتر رواج یافت که امکان هوادهی بیشتر برای پشتیبانی از بارگذاری غذای لازم برای رشد میگو در تراکم‌های بالاتر را فراهم می‌ساخت. اندازه ‌استخر به 1 تا 2 هکتار کاهش یافت و تراکم‌های ذخیره‌سازی 60 تا 90 بر مترمربع و سطوح تولید 5 تا 10 تن در هکتار به دست آمد. در دهه 2010، سیستم‌های فوق متراکم در استخرهای 0,25 تا 0,5 هکتاری با آستر پلاستیکی در مقادیر 100 تا 200 برمترمربع ذخیره‌سازی شدند، و سطوح تولید به 15 تا 25 تن بر هکتار رسید. در اواخر دهه 2010، حتی استخرهای فوق متراکم کوچکتر(0,1 تا 0,3 هکتار) در مقادیر بیش از 250 بر مترمربع با سطوح تولید 30 تا 60 تن بر هکتار ذخیره‌سازی شدند.

اگرچه تشدید پرورش میگو در طی چند دهه گذشته روندی به خود گرفته‌است، اما موجودی، قابلیت اطمینان و هزینه توان الکتریکی عوامل مهمی هستند که توسعه‌ی اشکال متراکم تولید میگو را محدود می‌کنند. در سیستم‌های وابسته به توان الکتریکی، زمآن‌های پاسخ برای شروع اقدام اصلاحی ممکن است کاملاً کوتاه باشد(کمتر از 1 ساعت)، قبل از اینکه تخلیه اکسیژن محلول رخ دهد و میگو به دلیل فقدان اکسیژن محلول خفه شود. الزامات توان و مصرف انرژی برای هوادهی در بخش‌های بعدی همین فصل بررسی می‌شوند.

علاوه بر مهار، پرورش‌دهندگان میگو باید تغذیه، اکسیژن، و تصفیه فاضلاب را بعنوان خدمات اساسی اکوسیستم برای پشتیبانی تولید فراهم آورند. تامین هر سرویس دارای محدودیتی است و بیشترین محدودیت برای خدمات، تعریف ظرفیت حمل است. تامین خدمات را می‌توان با فناوری مانند هوادهی ارتقا داد، که می‌تواند ظرفیت حمل را افزایش دهد. خدمات اساسی اکوسیستم یه یکدیگر وابسته هستند و تغییراتی در موجودی یک سرویس دارای اثرات ثانویه بر تامین سایر خدمات وجود دارد. برای مثال، افزایش نرخ تغذیه برای پشتیبانی از تراکم‌های ذخیره‌سازی بالاتر، تقاضای بیشتری را برای تامین اکسیژن و خدمات تصفیه فاضلاب ایجاد می‌کند. رویکردها، رویه‌ها و فناوری‌ها برای مدیریت تامین اکسیژن در سطح شیب شدت تولید متغیر هستند. با افزایش شدت تولید، رویکرد مدیریت هر سرویس نیز تغییر می‌کند و وابستگی بیشتری به ورودی‌ها از بیرون استخر ایجاد می‌شود.

سیستم‌های گسترده

استخرهای گسترده به دقت شرایط در نواحی مصب جزر و مدی نزدیک را منعکس می‌کنند، جایی که چنین سیستم‌هایی عموماً در آنجا مکان‌یابی می‌شوند. تامین اکسیژن به ندرت یک مشکل تلقی می‌شود، زیرا تراکم‌های ذخیره‌سازی و ورودی‌های استخر برای پشتیبانی از تغذیه میگو پایین هستند. میگوها از طریق شبکه‌های غذای طبیعی با مکمل محصولات جانبی کشاورزی یا تغذیه تجاری به غذا دست می‌یابد، اما کل ورودی به ندرت بر تامین اکسیژن تاثیرگذار است. در چنین سیستم طبیعی با مدیریت ضعیف، خطر تخلیه اکسیژن محلول عموماً پایین است، هرچند اپیزودهایی ممکن است رخ دهد. زمانی که این رویدادها رخ می‌دهد، انتشار اکسیژن از هوا به آب می‌تواند از اهمیت اساسی در تامین اکسیژن کافی برای پشتیبانی محصولات میگو برخوردار باشد.

استخرهای گسترده به لحاظ سنتی از تعویض آب جزر و مدی بعنوان ابزار اصلی مدیریت برای اجتناب از ایستایی استخر و اپیزودهای کم اکسیژنی استفاده کرده‌اند. بسته به مکان مزرعه با توجه به منطقه جزر و مدی، تعویض آب با فراوانی و شدت متغیر رخ می‌دهد و لذا از روزی به روز دیگر ناپایدار است و ضرورتاً نیازهای اکسیژن را با افزایش زیست توده میگو برآورده نمی‌کند. با این وجود عمدتاً تعویض آب جزر و مدی شرایط مطلوب را برای فتوسنتز جلبکی به منظور تامین اکسیژن کافی برای پشتیبانی از محصول میگوی کم تراکم ایجاد می‌کند.

سیستم‌های نیمه متراکم

نمونه‌ی سیستم‌های نیمه متراکم، مزارع میگوی تجاری در اکوادور هستند که در آنجا میگوها در 10 تا 12 بر مترمربع ذخیره‌سازی می‌شوند. اندازه عادی استخر(تقریباً 10 هکتار) خیلی بزرگ است که درجه‌ی بالایی از کنترل نسبت به کیفیت آب از جمله غلظت اکسیژن محلول، را فراهم سازد. غذاهای با کیفیت بالایی برای میگوها تامین می‌شود، و مکمل آن‌ها غذای طبیعی است. ماکزیمم نرخ تغذیه پایدار در انتهای چرخه تولید نزدیک 30 تا 35 کیلوگرم بر هکتار روز است که حد نرخ تغذیه توصیه شده برای پیشگیری از تخلیه اکسیژن محلول در استخرهای گربه‌ماهیان کانال است. دامنه‌ی بازده از 1 تا 2 تن بر هکتار در محصول بدون دو محصول در یک سال است.

با تراکم‌های ذخیره‌سازی بیشتر در استخرهای نیمه متراکم و قرارگیری استخرها بالاتر از ناحیه جزر و مدی، پرورش‌دهندگان میگو، تعویض نامناسب آب جز و مدی را با تعویض آب پمپاژی منظم جایگزین کردند. تعویض آب استخرهای نیمه متراکم در طی ماه اول چرخه محصول اجرا نمی‌شود، زیرا هنگامی که میگوها کوچک هستند و زیست توده و نرخ تغذیه پایین هستند غلظت اکسیژن محلول به ندرت یک مشکل تلقی می‌شود. تعویض آب می‌تواند مشروط به ‌آستانه‌های خاص کیفیت آب غلظت اکسیژن محلول یا شفافیت باشد. پس از ماه اول، نرخ تعویض آب استخرهای میگوی نیمه متراکم در دامنه‌ی 5 تا 20 درصد در روز معمولاً 10 تا 15 درصد در روز است.

تعویض آب به لحاظ سنتی برای پرورش میگوی نیمه متراکم اجرا می‌شود، هرچند ارزش آن جای سوال دارد. برخی پرورش‌دهندگان معتقدند که تعویض آب، تامین اکسیژن را با تامین اکسیژن با آب پمپاژ ورودی افزایش می‌دهد. با این وجود، در نرخ‌های تعویض آب که در پرورش میگوی نیمه متراکم عادی هسند، افزودن اکسیژن محلول جدید با آب ورودی نسبتاً کم است. یک استخر میگوی 1 هکتاری به عمق یک متر(برای سادگی) با غلظت اکسیژن محلول 3,0 میلی‌گرم بر لیتر را در نظر بگیرید. سپس، در نرخ تعویض آب 10 درصد در روز، 10 سانتی‌متر آب قبل از پر کردن مجدد با 10 سانتی‌متر آب جدید با غلظت اکسیژن محلول 5,0 میلی‌گرم بر لیتر تخلیه می‌شود. کمیت اکسیژن محلول در استخر 1 هکتاری پس از تخلیه برابر با 90 سانتی‌متر در 3,0 میلی‌گرم بر لیتر در 1 هکتار = 27 کیلوگرم است و کمیت اکسیژن محلول در 10 سانتی‌متر آب جدید 10 سانتی‌متر در 6,0 میلی‌گرم بر لیتر در 1 هکتار = 6 کیلوگرم است. لذا، کل کمیت جدیدی اکسیژن محلول 33 کیلوگرم است که منجر به غلظت 3,3 میلی‌گرم بر لیتر یا یک افزایش کاملاً کم 10 درصدی می‌شود. رقیق‌سازی مواد مغذی منتهی به اتروفیکاسیون استخر به واسطه تعویض آب در این سطح محدود می‌شود.

تحقیقات انجام شده در موسسه کشاورزی دریایی وادل در دهه 1990 (هاپکینز و همکاران، 1991، 1993، 1995، 1996) مقدار محدود تعویض آب را بعنوان یک ابزار مدیریت اکسیژن محلول تعیین نمود. در استخرهای لایه‌دار کوچک (0,1 هکتاری) ذخیره شده با حجم 22 تا 66 بر مترمربع، هیچ اختلافی در تولید میگو از استخرهای مدیریت شده با تعویض آب روزانه بین 2,5 درصد و 25 درصد وجود نداشت. سطوح تولید 6 تا 8 تن بر هکتار در هر محصول با تعویض آب محدود(2,5 درصد) یا بدون آن به دست آمدند. هیچ رابطه‌ای بین نرخ تعویض آب و غلظت اکسیژن محلول در اول صبح وجود نداشت. مادامی که غلظت اکسیژن محلول در اول صبح کافی باشد، تعویض آب برای دستیابی به رشد و بقای خوب میگو ضروری نبود. براساس همین تحقیق، تعویض آب ممکن است تنها زمانی موثر باشد که نرخ تعویض روزانه بیش از 25 درصد باشد.

تعویض آب می‌تواند یک شیوه‌ی موثر برای مدیریت غلظت اکسیژن محلول باشد، اگر منبع آب دارای غلظت پایین ماده آلی معلق باشد(کمتر از 25 میلی‌گرم بر لیتر کل جامدات معلق) و این روش به موقع و با درکی از مکانیسم‌های بنیادین اجرا می‌شود. به طور خلاصه، تعویض آب می‌تواند تامین اکسیژن را با حفظ شفافیت آب میانی بهبود دهد که وجود پرتو خورشید در زیر آب برای تحریک فتوسنتز فیتوپلانکتون را افزایش می‌دهد. این رویکرد برای تعویض آب، رابطه بنیادین بین تراکم زیست توده فیتوپلانکتون و تولید اکسیژن خالص را مدنظر قرار می‌دهد(شکل 9,1). زمانی که تراکم فیتوپلانکتون افزایش می‌یابد، بهره‌وری اولیه ناخالص افزایش می‌یابد، اما به نقطه اشباعی می‌رسد که افزایش بیشتر در تراکم منجر به افزایش در بهره‌وری اولیه ناخالص می‌شود؛ تاثیری که بعنوان خود سایه‌زنی توصیف می‌شود. در مقابل، تنفس فیتوپلانکتون بصورت خطی با تراکم فیتوپلانکتون افزایش می‌یابد. فتوسنتز خالص، بهره‌وری اولیه ناخالص منهای تنفس است. بهره‌وری اولیه ناخالص در سطوح میانی تراکم فیتوپلانکتون، ماکزیمم است. در تراکم پایین فیتوپلانکتون، بهره‌وری اولیه ناخالص و تنفس آب پایین هستند و بهره‌وری اولیه خالص اغلب منفی است(مصرف اکسیژن > تولید اکسیژن). در تراکم بالای فیتوپلانکتون، تنفس از بهره‌وری اولیه ناخالص فراتر می‌رود و بهره‌وری اولیه خالص نیز منفی است. تنها در سطوح تراکم میانی است که بهره‌وری اولیه ناخالص از تنفس فیتوپلانکتون فراتر می‌رود، و منجر به بهره‌وری اولیه خالص مثبت می‌شود. پس، این رابطه، مبنای درکی برای توصیه به حفظ شفافیت آب در سطوح میانی بین 30 و 50 سانتی‌متر به منظور اجتناب از اپیزودهای غلظت پایین اکسیژن محلول اول صبح به شمار می‌رود.

اگر شفافیت منبع آب برای تعویض آب خوب باشد، مانند آب اقیانوسی، آنگاه تعویض آب می‌تواند در شست‌و‌شوی بخشی از زیست توده فیتوپلانکتون و مواد مغذی رقیق‌کننده و افزایش شفافیت آب و وجود نور در ستون آب برای تحریک فتوسنتز موثر واقع شود. کیفیت آب مصب می‌تواند کاملاً متغیر باشد، در دامنه‌ی شفاف تا بسیار کدر، و با یک غلظت اکسیژن محلول که ممکن است کمتر از آب استخر باشد. پمپاژ منبع آب با غلظت اکسیژن محلول پایین و کدر برای تعویض آب، خود تخریبی است و هیچ بهبودی در فرایندهای بنیادین که غلظت اکسیژن محلول و ظرفیت حمل استخر در استخرهای غیرهواده را بهبود می‌دهند فراهم نمی‌آورد. مدیریت شفافیت آب استخر، بهترین منطق برای استفاده از تعویض آب برای مدیریت غلظت اکسیژن محلول در استخرهای میگوی نیمه متراکم است.

اگرچه ارزش آن بعنوان یک ابزار برای مدیریت غلظت اکسیژن محلول محدود است، تعویض آب می‌تواند کیفیت آب را به شیوه‌های سودمند دیگر بهبود دهند. اجرای گسترده تعویض آب در پرورش میگوی نیمه متراکم ادامه دارد، علی‌رغم افزایش خطر‌های امنیت زیستی مرتبط با بهره‌برداری از یک سیستم باز. برخی پرورش‌دهندگان میگو از تعویض آب بعنوان بخشی از گردش آب داخلی در سطح مزرعه‌استفاده می‌کنند. تعویض آب و گردش داخلی از خدمات تصفیه پسماند، بخصوص در کانال‌های تخلیه، حمایت کرده و آن را بهبود می‌دهد. تعویض آب می‌تواند به ترکیب استخر و اجتناب از طبقه‌بندی استخر کمک کند. ناحیه جابجایی آب در مجاور ورودی‌های استخر ممکن است در اولویت باشد و توسط میگوها دنبال شود.

ظرفیت حمل استخرهای بزرگ پرورش میگو نیمه متراکم(تقریباً 10 هکتار) با تعویض آب حدود 2,0 تا 2,5 تن بر هکتار است. با توجه به عدم اثربخشی نسبی تعویض آب، زمانی که تولید میگو بصورت پیشرفته تشدید می‌شود، موثرترین راه برای افزایش ظرفیت حمل اکسیژن، افزایش تامین اکسیژن از طریق هوادهی مکانیکی است.

هوادهی موثر استخرهای 10 هکتاری دشوار است. هواده‌ها اغلب در امتداد کناره‌های محیطی پراکنده شده‌اند یا در بازه‌هایی یا در شبکه ای در کل ناحیه ‌استخر قرار گرفته‌اند. هر هواده، ناحیه‌ای از تاثیر را ایجاد می‌کند می‌توانند از تنفس زیست توده خاص میگوها پشتیبانی کنند. تاثیر بر تامین اکسیژن کلی کم است و هدف اصلی، پرداختن به خطر اپیزودهای زمانی تخلیه اکسیژن محلول برگرفته از آب و هوای آرام، دمای بالا، و زیست توده فیتوپلانکتون بالا است.

با افزایش مصرف گسترده‌ی تجهیزات تغذیه خودکار، هوادهی نواحی تغذیه برای حفظ غلظت‌های اکسیژن محلول مطلوب یک رویکرد محتاط است که بر جایگذاری شمار محدودی از دستگاه‌های هوادهی با بیشترین سودمندی متمرکز است. در طی تغذیه، تراکم میگو ممکن است در مرتبه بزرگی در ناحیه تغذیه اطراف فیدرهای خودکار افزایش یابد، چنانچه بسیاری از میگوها برای مصرف غذا گردهم می‌آیند. ظرفیت حمل استخرهای نیمه متراکم بزرگ(10 هکتاری) با هوادهی متراکم(5 تا 6 اسب بخار در هکتار) حدود 3,5 تا 4 تن بر هکتار است، هرچند تولید 6 تن بر هکتار با گربه‌ماهی جزئی امکان‌پذیر است.

سیستم‌های متراکم و فوق متراکم

افزایش بیشتر تولید با کاهش اندازه ‌استخر همراه بوده‌است. بهره‌وری رابطه‌ای عکس با اندازه ‌استخر دارد و سطوح تولید تا 10 تن بر هکتار در استخرهای 1 تا 2 هکتاری، 20 تا 30 تن بر هکتار در استخرهای 0,5 هکتای، 30 تا 40 تن بر هکتار در استخرهای 0,1 تا 0,2 هکتاری و 50 تا 60 تن بر هکتار در استخرهای کمتر از 0,1 هکتاری است. در استخرهای میگوی متراکم(بیش از 60 بر مترمربع)، اکسیژن تامین شده توسط هوادهی مکانیکی برای پشتیبانی از تنفس محصولات میگوی بزرگ و افزایش تقاضای اکسیژن برای تنفس توسط فیتوپلانکتون و باکتری‌ها در ستون آب و رسوب ضروری است. اگرچه بخش تولید توسعه یافته حول پرورش متراکم میگوی ببری سیاه در تایوان از اواخر دهه 1970 تا زمانی فروپاشی آن در اواخر دهه 1980، متراکم‌ترین پرورش میگوهای پنائیده در حال حاضر از میگوی سفید غربی استفاده می‌کند.

سیستم‌های متراکم در حالات هیدرولیک کار می‌کند، از حالات باز با جریان میانی تا بسته و گردشی. یکی از محرک‌های تشدید نگرانی درخصوص امنیت زیستی بوده‌است و لذا بسیاری از استخرها امروزه با نرخ‌های پایین تعویض آب کار می‌کنند، از جمله‌استخرهای تعویض صفر و استخرهای بیوفلاک. سیستم بهره‌برداری شده توسط مزرعه میگو بلیز اکواکالچر لیمیتد[23]، با شروع از اواخر دهه 1990، نمونه‌ی اولیه موفقی از استخرهای فعال با نرخ‌های پایین تعویض آب بود. با این وجود، استخرهای متراکم با موفقیت در نرخ‌های بالای تعویض آب(بیش از 1000 درصد در چرخه) و نرخ متوسط تعویض آب(5 تا 10 درصد در روز) مورد بهره‌برداری قرار گرفته‌اند، اما تمامی آب در حال گردش در داخل در سطح مزرعه ‌است.

دینامیک اکسیژن در بسیاری از استخرهای متراکم تاحدودی به الگوی جانشینی موقت از یک سیستم غالب جلبکی به ترکیبی از جلبک و باکتری برای یک سیستم غالب باکتر با افزایش نرخ تغذیه ارتباط دارد. در نقطه گذار، در نرخ تغذیه حدود 300 کیلوگرم بر هکتار روز، در 8 تا 10 هفته در بلیز اکواکالچر(مک ایتاچ، 2000)، یک تغییر نسبتاً ناگهانی وجود دارد که با کاهش فتوسنتز فیتوپلانکتون و افزایش چشم‌گیر در نرخ تنفس آب با تبدیل شدن سیستم به غالب باکتریایی نمایان می‌شود. فراتر از این گذار، افزایش بیشتر در تولید تحت حمایت هوادهی نسبتاً بیشتر قرار دارد.

ویژگی دیگر انتقال از سیستم غالب جلبکی به باکتریایی، کاهش بزرگی نوسان روزانه غلظت اکسیژن محلول است(مک اینتاچ، 2000). بیشتر استخرهای متراکم با ترکیبی از جلبک‌ها و باکتری‌ها کار می‌کنند و اهمیت نسبی هر فرایند به نرخ تغذیه بستگی دارد. در استخرهای متراکم کوچکتر از 0,1 هکتار، بسیاری از تولیدکنندگان تاحدودی استخرها را با سایبآن‌های پارچه‌ای برای کاهش نقش فیتوپلانکتون می‌پوشانند و لذا به ثبات بیشتری در کیفیت استخر با توجه به نوسانات در اکسیژن محلول و pH دست می‌یابند.

استخرهای کوچکتر از 0,5 هکتار در تراکم‌های بیش از 60 در مترمربع معمولاً دارای لایه‌ی پلاستیکی پلی اتیلن تراکم بالا هستند. در میان مزایای دیگر، استخرهای لایه‌دار مانع تمیزکاری و جابجایی خاک به دلیل سرعت بالای هوادهی لازم برای پشتیبانی از تقاضای تنفسی مرتبط با نرخ تغذیه بالا می‌شوند. با توجه به موجودی اکسیژن، استخرهای لایه‌دار با پلاستیک می‌توانند SOD را نسبت به‌استخرهای زمینی با حذف نیاز به اکسیژن برای اکسیده کردن مواد کاهشی پخش شده در سطوح رسوب و اکسیده کردن مخزن ماده آلی موجود در خاک‌های استخر کاهش دهند. البته، ته‌نشینی ماده آلی در کف استخرهای لایه‌دار منجر به تقاضای اکسیژن در حین تجزیه می‌شود.

استخرهای متراکم کوچکتر(کمتر از 0,5 هکتار) اغلب شامل یک مخروط مرکزی برای جمع‌‎آوری جامدات مدفوع، اسکلت‌های خارجی پوست‌اندازی، باکتری‌ها و فیتوپلانکتون مرده و بیوفلاک‌های سنگین‌تر هستند. برداشت این جامدات، تقاضای اکسیژن تغذیه را کاهش می‌دهد، با این تاثیر خالص که بیشتر اکسیژن تولید شده توسط هوادهی مکانیکی برای پشتیبانی از محصول میگو موجود است و به نحوی متناسب کمتر برای ستون آب و تنفس رسوب به کار می‌رود. در مقایسه با استخرهای گسترده و نیمه متراکم، نسبت بیشتری از تقاضای تنفسی کلی برای اکسیژن برای محصول میگو در استخرهای متراکم ضروری است.

پرورش میگوی در بیوفلاک یا استخرهای نیمه بیوفلاک در مقیاس تجاری موفق بوده‌است(تاو و همکاران، 2013). بیوفلاک‌ها توده‌هایی از ریزه‌ها، جلبک‌ها، باکتری‌ها و ارگانیسم‌های چراکننده هستند که به وسیله هوادهی قدرتمند مستمر معلق می‌مانند. باکتری‌های هتروتروفیک و شوره‌ساز که بخشی از بیوفلاک‌های معلق هستند مسئول کنترل غلظت آمونیاک به شمار می‌روند. هواده‌های چرخ پاروئی، اکسیژن را فراهم می‌سازند، آب را به گردش درمی‌آورند و جامدات پسماند را به سمت جمع شدن در مرکز استخر سوق هدایت می‌کنند، جایی که بصورت دوره‌ای از طریق درناژ یا سیفون برای محدود کردن تقاضای اکسیژن برداشته می‌شوند. هواده‌های هواکش را می‌توان برای کمک به فرایند جمع کردن جامدات نزدیک مرکز کف استخر نصب کرد. میگوها در حجم 130 تا 150 بر مترمربع ذخیره‌سازی می‌شوند و استخرها در 23 تا 32 اسب بخار در هکتار هوادهی می‌شوند و با تعویض آب کم(زیر 1 درصد در روز) کار می‌کنند که منجر به بازده‌های میگوی 20 تن در هکتار یا بیشتر می‌شود(تاو و همکاران، 2013). بدون آشفتگی ناشی از هوادهی، فلاک‌ها به سرعت ته‌نشین می‌شوند و تخلیه اکسیژن محلول تا سطوح بحرانی در 0,5 تا 1 ساعت رخ می‌دهد.

سیستم‌های پرورش میگوی فوق متراکم بیش از گذشته بصورت سیستم‌های گردشی سطح مزرعه کار می‌کنند، که در آنجا مخازن لایه‌دار نسبتاً کوچک(500 تا 1000 مترمکعب) در تراکم بالا ذخیره‌سازی می‌شوند(بیش از 200 در مترمربع) و با یک سیستم تصفیه پسماند متشکل از ترکیبات استخرهای ته‌نشینی، استخرهای دوگونه‌زی، و استخرهای اکسیداسیون که اغلب شامل گونه‌های بهداشتی مانند تیلاپیلا هستند، ادغام می‌شوند. این سیستم‌ها اگر به درستی طراحی شوند، می‌توانند با استفاده مجدد از آب برای بسیاری از چرخه‌های تولید در طی چند سال کار کنند. هوادهی در مخازن تولید میگو با هواده‌های چرخ پاروئی متداول یا بازوی بلند برای گردش آب و آرایه‌ای از خروجی‌های لوله پخش‌‌کننده هوا در سطح کف استخر یا پمپ ونتوری و هواده برای تولید زیرحباب‌ها متمرکز می‌شود. در مولفه‌های تصفیه پسماند، غلظت اکسیژن محلول در بخش‌های فعال در یک حالت غیرهوازی یا دوگونه‌زی کنترل نمی‌شود. در استخرهای اکسیداسیون، اکسیژن از فتوسنتز فیتوپلانکتون، به همراه هوادهی مکانیکی، بخصوص اگر ماهیان نیز وجود داشته‌باشند، برای تامین نیازمندی‌ها به کار می‌رود. تمرکز جایگذاری هوادهی در مخازن میگو با تراکم بالا، نسبت اکسیژن مصرفی توسط محصولات میگو را افزایش می‌دهد، زیرا تقاضای اکسیژن به شکل جامدات پسماند و آمونیاک در استخرهای تصفیه با تعویض آب گردشی رخ می‌دهد.

تولید میگو در سیستم‌های بیوفلاک فوق متراکم در مخازن آبراهه کم عمق با پوشش گل‌خآن‌های توسط اعضای برنامه پرورش میگوی دریایی ایالات متحده ارزیابی شده‌است. آبراهه‌های دارای لایه پلاستیکی(40 تا 100 مترمکعب) در حجم 300 تا 500 بر مترمکعب ذخیره‌سازی شده‌اند. تمرکز بیوفلاک توسط مخازن ته‌نشینی و جداکننده‌های فوم کنترل شد. تزریق‌کننده‌های ونتوری و هوای منتشر شده، اکسیژن محلول کافی را برای تولید بازده‌های 5 تا 6 کیلوگرم بر مترمکعب تا 7,5 کیلوگرم بر مترمکعب تولید می‌کردند(برودی و همکاران، 2012؛ ساموکا، 2019). فراتر از این سطح، تامین اکسیژن محلول تولید را محدود می‌کند. با مکمل اکسیژن خالص، بازده‌های حدود 10 کیلوگرم بر مترمکعب امکان‌پذیر هستند(ساموکا، 2019).

منابع و مراجع

Ahmad, T. and Boyd, C.E. (1988) Design and performance of paddlewheel aerators. Aquacultural Engineering 7, 39–62.

Allan, G.L. and Maguire, G.B. (1991) Lethal levels of low dissolved oxygen and efects of short-term oxygen stress on subsequent growth of juvenile Penaeus monodon. Aquaculture 94, 27–37.

Allan, G.L., Maguire, G.B., and Hopkins, S.J. (1990) Acute and chronic toxicity of ammonia to penaeid prawns and the infuence of low dissolved oxygen levels. Aquaculture 91, 265–280.

Ashok, B., Ashok, S. D., and Kumar, C.R. (2015) LPG diesel dual fuel engine – a critical review. Alexandria Engineering Journal 54, 105–126.

Barbieri, E., Bondioli, A.C.V., Melo, C.B., and Henriques, M.B. (2014) Nitrite toxicity to Litopenaeus schmitti (Burkenroad, 1936, Crustacea) at diferent salinity levels. Aquaculture Research 47, 1260–1268.

Bett, C. and Vinatea, L. (2009) Combined efect of body weight, temperature and salinity on shrimp Litopenaeus vannamei oxygen consumption rate. Brazilian Journal of Oceanography 57, 305–314.

Boyd, C.E. (1998) Pond water aeration systems. Aquacultural Engineering 18, 9–40.

Boyd, C.E. (2009) Estimating mechanical aeration requirement in shrimp ponds from oxygen demand of feed. In: Browdy, C.L. and Jory, D.E. (eds) Te Rising Tide. Proceedings of the Special Session on Sustainable Shrimp Farming. World Aquaculture Society, Baton Rouge, LA, pp. 230–234.

Boyd, C.E. (2017) Does Coriolis force impact aerator placement in aquaculture ponds? Global Aquaculture Advocate. Available at: https://www.aquaculturealliance.org/advocate/coriolis/ (accessed 4 August 2021).

Boyd, C.E. (2020) Water Quality: An Introduction, 3rd ed. Springer Nature Switzerland, Cham, Switzerland.

Boyd, C.E. and McNevin, A.A. (2018) Land use in shrimp aquaculture. World Aquaculture 49(1), 28–34.

Boyd, C.E. and McNevin, A.A. (2021) Aerator energy use in shrimp farming and means for improvement. Journal of the World Aquaculture Society 51, 6–29.

Boyd, C.E., Torrans, E.L., and Tucker, C.S. (2018) Dissolved oxygen and aeration in Ictalurid catfsh aquaculture. Journal of the World Aquaculture Society 49, 7–70.

Boyd, C.E., McNevin, A.A., Racine, P., Tinh, H.Q., Minh, H.N., Viriyatum, R., Paungkaew, D., and Engle, C.R. (2017) Resource use assessment of shrimp, Litopenaeus vannamei and Penaeus monodon, production in Tailand and Vietnam. Journal of the World Aquaculture Society 48, 201–226.

Boyd, C.E., D’Abramo, L.R., Glencross, B.D., Huyben, D.C., Juarez, L.M., Lockwood, G.S., McNevin, A.A., Tacon A.G.J., Teletchea F., Tomasso, J.R., Jr., Tucker, C.S., and Valenti W.C. (2019) Achieving sustainable aquaculture: Historical and current perspectives and future needs and challenges. Journal of the World Aquaculture Society 51, 578–633.

Broecker, W.S. and Peng, T.H. (1974) Gas exchange rates between air and sea. Tellus 26, 21–35.

Briggs, M.R.P. and Funge-Smith, S.J. (1994) A nutrient budget of some intensive marine shrimp ponds in Tailand. Aquaculture and Fisheries Management 25, 789–811.

Brouwer, M., Bonaventura, C., and Bonaventura, J. (1978) Analysis of the efect of three diferent allosteric ligands on oxygen binding by the hemocyanin of the shrimp, Penaeus setiferus. Biochemistry 12, 2148–2154.

Browdy, C.L., Ray, A.J., Lefer, J.W., and Avnimelech, Y. (2012) Biofoc-based Aquaculture Systems. In: Tidwell, J. (ed.) Aquaculture Production Systems, 1st ed. John Wiley & Sons, Inc., Ames, IA, pp. 278–307.

Burford, M.A. and Longmore, A.R. (2001) High ammonium production from sediments in hypereutrophic shrimp ponds. Marine Ecology Progress Series 224, 187–195.

Burford, M.A., Tompson, P.J., McIntosh, R.P., Barman, R.H., and Pearson, D.C. (2003) Nutrient and microbial dynamics in high-intensity, zero-exchange shrimp ponds in Belize. Aquaculture 219, 393–411.

Burnett, K.G. and Burnett, L.E. (2015) Respiratory and metabolic impacts of crustacean immunity: are there implications for the insects? Integrative and Comparative Biology 55, 856–868.

Castille, F.L., Jr., and Lawrence A.L. (1981) Te efect of salinity on the osmotic, sodium and chloride concentrations in the hemolymph of euryhaline shrimp of the genus Penaeus. Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology 68, 75–80.

Charmantier, G., Soyez, C., and Aquacop, (1994) Efect of molt stage and hypoxia on osmoregulatory capacity in the penaeid shrimp, P. vannamei. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 178, 233–246.

Chatvijitkul, S., Boyd, C.E., and Davis, D.A. (2018) Nitrogen, phosphorus, and carbon concentrations in some common aquaculture feeds. Journal of the World Aquaculture Society 49, 477–483.

Chatvijitkul, S., Boyd, C.E., Davis, D.A., and McNevin, A.A. (2017). Pollution potential indicators for feed-based fsh and shrimp culture. Aquaculture 477, 43–49.

Chen, J.C. and Cheng, S.Y. (1995) Hemolymph oxygen content, oxyhemocyanin, protein levels and ammonia excretion in the shrimp Penaeus monodon exposed to ambient nitrite. Journal of Comparative Physiology 164B, 530–535.

Cheng, S.-Y. and Chen, J.-C. (1999) Hemocyanin oxygen afnity, and the fractionation of oxyhemocyanin and deoxyhemocyanin for Penaeus monodon exposed to elevated nitrite. Aquatic Toxicology 45, 35–46.

Cheng, S.-Y., Shieh, L.-W., and Chen, J.-C. (2013) Changes in hemolymph oxyhemocyanin, acid–base balance, and electrolytes in Marsupenaeus japonicus under combined ammonia and nitrite stress. Aquatic Toxicology 130–131, 132–138.

Cheng, W., Liu, C.-H., Yan, D.-F., and Chen, J.-C. (2002) Hemolymph oxyhemocyanin, protein, osmolality and electrolyte levels of whiteleg shrimp Litopenaeus vannamei in relation to size and molt stage. Aquaculture 211, 325–339.

Clark, J.V. (1986) Inhibition of moulting in Penaeus semisulcatus (De Haan) by long-term hypoxia. Aquaculture 52, 253–254.

Colt, J. (2012) Dissolved Gas Concentrations in Water, 2nd ed. Elsevier, Amsterdam, Te Netherlands.

Dall, W. (1986) Estimation of routine metabolic rate in a penaeid prawn, Penaeus esculentus Haswell. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 96, 57–74.

de Lima, J.P.V., Brito, L.O., Costa, W.M., de Melo Costa, W., and Gálvez, A.O. (2012) Utilização de peróxido de hidrogênio (H₂O₂) no incremento de oxigênio dissolvido em cultivo de Litopenaeus vannamei (Boone, 1931). Pesquisa Agropecuária Pernambucana 17, 73–77.

Delgado, P.C., Avnimelech, Y., McNeil, R., Bratwold, D., Browdy, C.L., and Sandifer, P. (2003) Physical, chemical, and biological characteristics of distinctive regions in paddlewheel aerated shrimp ponds. Aquaculture 217, 235–248.

Ding, S., Wang, F., Dong, S., and Li, Y. (2014) Comparison of the respiratory metabolism of juvenile Litopenaeus vannamei cultured in seawater and freshwater. Journal of Ocean University of China 13, 331–337.

Engle, C.R., McNevin, A., Racine, P., Boyd, C.E., Paungkaew, D., Viriyatum, R., Tinh, H.Q., and Minh, H.N. (2017) Economics of sustainable intensifcation of aquaculture: Evidence from shrimp farms in Vietnam and Tailand. Journal of the World Aquaculture Society 48, 227–239.

Farrelly, J.C., Chen, Y., and Laskodi, C. (2016) Oxygenation zones in conventional and split earthen catfsh ponds in eastern Arkansas. Aquacultural Engineering 75, 14–21.

Fast, A.W. and Boyd, C.E. (1992). Water circulation, aeration and other management practices. In: Fast, A.W. and Lester, J.L. (eds) Marine Shrimp Culture: Principles and Practices. Elsevier Science, Amsterdam, Te Netherlands, pp. 457–496.

Fast, A., Tan, E., Stevens, D., Olson, J., Qin, J., and Barclay, D. (1999) Paddlewheel aerator oxygen transfer efciencies at three salinities. Aquacultural Engineering 19, 99–103.

Felix-Portillo, M., Martinez-Quintana, J.A., Peregrino-Uriarte, A.B., and Yepiz-Plascencia, G. (2014) The metallothionein gene from the white shrimp Litopenaeus vannamei: characterization and expression in response to hypoxia. Marine Environmental Research 101, 91–100.

Fernández-Prini, R. (1982) Le Chatelier’s principle and the prediction of the efect of temperature on solubilities. Journal of Chemical Education 59, 551–553.

Forstner, H. and Gnaiger, E. (1983) Calculation of equilibrium oxygen concentration. In: Forstner, H. and Gnaiger,

333. (eds.) Polarographic Oxygen Sensors. Springer-Verlag, Berlin, Germany, pp. 321–333.

Fregoso-López, M.G., Morales-Covarrubias, M.S., Franco-Nava, M.A., Ramírez-Rochín, J., Fierro-Sañudo, J.F., Ponce-Palafox, J.T., and Páez-Osuna, F. (2017) Histological alterations in gills of shrimp Litopenaeus vannamei in low-salinity waters under diferent stocking densities: potential relationship with nitrogen compounds. Aquacultural Research 48, 5854–5863.

Furtado, P.S., Serra, F.P., Poersch, L.H., and Wasielesky, W. (2014) Short communication: Acute toxicity of hydrogen peroxide in juvenile white shrimp Litopenaeus vannamei reared in biofoc technology systems. Aquaculture International 22, 653–659.

Furtado, P.S. Valenzuela, M.A.J., Badillo, M.A. Gaxiola G., and Wasielesky, W., Jr. (2016a) Efect of dissolved carbon dioxide on oxygen consumption in the Pacifc white shrimp, Litopenaeus vannamei (Boone 1931). Marine and Freshwater Behaviour and Physiology 49, 337–346.

Furtado, P.S., Valenzuela, M.A.J., Rodriguez-Fuentes, G., Campos, B.R., Wasielesky, W., Jr., and Gaxiola, G. (2016b) Chronic efect of nitrite on the rearing of the white shrimp Litopenaeus vannamei in two salinities. Marine and Freshwater Behaviour and Physiology 49, 201–211.

Garcia, A. and Brune, D.E. (1991) Transport limitation of oxygen in shrimp culture ponds. Aquacultural Engineering 10, 269–279.

Gross, A., Abutbui, S., and Zilberg, D. (2004) Acute and chronic efects of nitrite on white shrimp, Litopenaeus vannamei, cultured in low-salinity brackish water. Journal of the World Aquaculture Society 35, 315–321.

Hopkins, J.S., Hamilton, R.D., Sandifer, P.A., Browdy, C.L., and Stokes, A.D. (1993) Efect of water exchange rate on production, water quality, efuent characteristics and nitrogen budgets of intensive shrimp ponds. Journal of the World Aquaculture Society 24, 304–320.

Hopkins, J.S., Sandifer, P.A., and Browdy, C.L. (1995) Efect of two feed protein levels and feed rate combinations on water quality and production of intensive shrimp ponds operated without water exchange. Journal of the World Aquaculture Society 26, 93–97.

Hopkins, J.S., Sandifer, P., Browdy, C.L., and Holloway, J.D. (1996) Comparison of exchange and no-exchange water management strategies for the intensive pond culture of marine shrimp. Journal of Shellfsh Research 15, 441–445.

Hopkins, J.S., Stokes, A.D., Browdy, C.L., and Sandifer, P.A. (1991) Te relationship between feeding rate, paddlewheel aeration rate and expected dawn dissolved oxygen in intensive shrimp ponds. Aquacultural Engineering 10, 281–290.

Hu, F., Pan, L., and Jing. F. (2009) Efects of hypoxia on dopamine concentration and the immune response of white shrimp (Litopenaeus vannamei). Journal of Ocean University of China 8, 77–82.

Innocent, D.S., Sylvester, P.O., Yahaya, M.F., Nwadike, I., and Okoro, L.N. (2013) Comparative analysis of biodiesel and petroleum diesel. International Journal of Education and Research 1, 1–8.

Jamnongwong, M., Charoenpittaya T., Hongprasith, N., Imai, T., and Painmanakul, P. (2016) Study of liquid flm forming apparatus (LFFA) mechanisms in terms of oxygen transfer and bubble hydrodynamic parameters. Engineering Journal 20, 77–90.

Jiang, L.-X., Pan, L.-Q., and Bo, F. (2005). Efect of dissolved oxygen on immune parameters of the white shrimp Litopenaeus vannamei. Fish & Shellfsh Immunology 18, 185–188.

Kalra, D., Babu, A.V., and Kumar, M.V. (2014) Efects of LPG on the performance and emission characteristics of SI engine – an overview. International Journal of Engineering Development and Research 2, 2997–3003.

Kang, Y.H., Lee, M.O., Choi, S.D., and Sin, Y.-S. (2004) 2-D hydrodynamic model simulating paddlewheel-driven circulation in rectangular shrimp culture ponds. Aquaculture 231, 163–179.

Kirk, K.R. (2010) Modeling microbial and nutrient dynamics in zero-discharge aquaculture systems. PhD Dissertation. Clemson University, Clemson, SC, USA.

Knifn, C.D., Burnett, L.E., and Burnett, K.G. (2014). Recovery from hypoxia and hypercapnic hypoxia: impacts on the transcription of key antioxidants in the shrimp Litopenaeus vannamei. Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry & Molecular Biology 170, 43–49.

Le Moullac, G., Soyez, C., Saulnier, D., Ansquer, D., Avarre, C.J., and Levy, P. (1998) Efect of hypoxic stress on the immune response and the resistance to vibriosis of the shrimp Penaeus stylirostris. Fish & Shellfsh Immunology 8, 621–629.

Li, J., Li, W., Zhang, X., and He, P. (2018) Physiological and behavioral responses of diferent modes of locomotion in the whiteleg shrimp Litopenaeus vannamei (Boone, 1931) (Caridea: Penaeidae). Journal of Crustacean Biology 38, 79–90

Li, J., Xu, X., Li, W., and Zhang, X. (2019a) Linking energy metabolism and locomotor variation to osmoregulation in Chinese shrimp Fenneropenaeus chinensis. Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry & Molecular Biology 234, 58–67.

Li, Y., Wei, L., Cao, J., Qiu, L., Jiang, X., Li, P., Song, Q., Zhou, H., Han, Q., and Diao, X. (2016) Oxidative stress, DNA damage and antioxidant enzyme activities in the Pacifc white shrimp (Litopenaeus vannamei) when exposed to hypoxia and reoxygenation. Chemosphere 144, 234–240.

Li, Z.S., Ma, S., Shan, H.W., Wang, T., and Xiao, W. (2019b) Responses of hemocyanin and energy metabolism to acute nitrite stress in juveniles of the shrimp Litopenaeus vannamei. Ecotoxicology and Environmental Safety 186, 109753.

Liao, I.C. and Murai, T. (1986) Efects of dissolved oxygen, temperature and salinity on the oxygen consumption of the grass shrimp, Penaeus monodon. In: Maclean, J.L., Dizon, L.B. and Hosilos, L.V. (eds) Te First Asian Fisheries Forum. Asian Fisheries Society, Manila, Philippines, pp. 26–31.

Lin, Y.C. and Chen, J.C. (2003) Acute toxicity of nitrite on Litopenaeus vannamei (Boone) juveniles at diferent salinity levels. Aquaculture 224, 193–201. Lin, W.-Y., Chang, Y.-Y., and Hsieh, Y.-R. (2010) Efect of ethanol–gasoline blends on small engine generator energy efciency and exhaust emission. Journal of the Air & Waste Management Association 60, 142–148. Madenjian, C.P. (1990) Patterns of oxygen production and consumption in intensively managed marine shrimp ponds. Aquaculture and Fisheries Management 28, 407–417.

McCarthy, P., Rasul, M.G., and Moazzem, S. (2011) Comparison of the performance and emissions of diferent biodiesel blends against petroleum diesel. International Journal of Low-Carbon Technologies 6, 255–260.

McGraw, W., Teichert-Coddington, D.R., Rouse, D.B., and Boyd, C.E. (2001) Higher minimum dissolved oxygen concentrations increase penaeid shrimp yields in earthen ponds. Aquaculture 199, 311–321.

McIntosh, R.P. (2000a) Changing paradigms in shrimp farming: III. Pond design and operation considerations. Global Aquaculture Advocate February, 42–45.

McIntosh, R.P. (2000b) Changing paradigms in shrimp farming: V. Establishment of heterotrophic bacterial communities. Global Aquaculture Advocate December, 52–54.

Mohanty, R.K. (2001) Efect of pond aeration on growth and survival of Penaeus monodon Fab. Bangladesh Journal of Fisheries Research 5, 59–65.

Mohanty, R.K., Ambast, S.K., Panigrahi, P., Takur, A.K., and Mandal, K.G. (2018) Enhancing water use efciency in monoculture of Litopenaeus vannamei: impacts on pond water quality, waste production, water footprint and production performance. Aquacultural Engineering 82, 46–55.

Moore, J. M. and Boyd, C.E. (1992) Design of small paddlewheel aerators. Aquacultural Engineering 11, 55–69.

Nonwachai, T., Purivirojku, W., Chuchird, N., and Limsuwan, C. (2011). Efects of dissolved oxygen levels on growth, survival and immune response of juvenile Pacifc white shrimp Litopenaeus vannamei. Kasetsart University Fisheries Bulletin 35(3), 1–10.

Pérez-Rostro, C.I., Racotta, I.S., and Ibarra, A.M. (2004) Decreased genetic variation in metabolic variables of Litopenaeus vannamei shrimp afer exposure to acute hypoxia. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 302, 189–200.

Peterson, E.L. (1999) Benthic shear stress and sediment condition. Aquacultural Engineering 21, 85–111.

Peterson, E.L. (2000) Observations of pond hydrodynamics. Aquacultural Engineering 21, 247–269.

Peterson, E.L., Harris, J.A., and Wadhwa, L.C. (2000) CFD modelling pond dynamic processes. Aquacultural Engineering 23, 61–93.

Peterson, E.L. and Pearson, D. (2000) Round peg in a square hole: aeration in a square shrimp pond. Global Aquaculture Advocate 3(5), 44–46.

Peterson, E.L. and Walker, M.B. (2002) Efect of speed on Taiwanese paddlewheel aeration. Aquacultural Engineering 2, 129–147.

Peterson, E.L., Wadhwa, L.C., and Harris, J.A. (2001) Arrangement of aerators in an intensive shrimp growout pond having rectangular shape. Aquacultural Engineering 25, 51–65.

Pipoppinyo, S. and Boyd, C.E. (1993) Te α-coefcient in pond aeration. Journal of Aquaculture in the Tropics 8, 111–119.

Ponce-Palafox, J.T., Ruíz–Luna, A., Gómez, M.G.-U., Esparza-Leal, H.M., Arredondo-Figueroa, J.L., Martinez-Palacios, C.A., and Ross, L.G. (2013) A response-surface analysis of the relative importance of the temperature, salinity and body weight on the respiratory metabolism of the white shrimp Litopenaeus vannamei (Boone, 1931). Marine and Freshwater Behaviour and Physiology 46, 399–417.

Racotta, I.S., Palacios, E., and Mendez, L. (2002) Metabolic responses to short and long-term exposure to hypoxia in white shrimp (Penaeus vannamei). Marine and Freshwater Behavioral Physiology 35, 269–275.

Rathburn, C.K., Sharp, N.J., Ryan, J.C., Neely, M.G., Cook, M., Chapman, R.W., Burnett, L.W., and Burnett, K.G. (2013) Transcriptomic responses of juvenile Pacifc whiteleg shrimp, Litopenaeus vannamei, to hypoxia and hypercapnic hypoxia. Physiological Genomics 45, 794 –807.

Re, A.D. and Díaz, F. (2011) Efect of diferent oxygen concentrations on physiological energetics of blue shrimp, Litopenaeus stylirostris (Stimpson). Te Open Zoology Journal 4, 1–8.

Reddy, E.R.K. and Raju, V.D. (2018) Experimental studies on natural aspirated diesel engine fueled with corn seed oil methyl ester as a bio-diesel. IOP Conference Series: Materials Science and Engineering 330, 012104.

Rogers, G.L. (1989) Aeration and circulation for efective aquaculture pond management. Aquacultural Engineering 8, 349–355.

Rogers, G.L. (2009) Aeration theory and its application to shrimp culture. In: Browdy, C.L. and Jory, D.E. (eds) Te Rising Tide. Proceedings of the Special Session on Sustainable Shrimp Farming. World Aquaculture Society, Baton Rouge, LA, pp. 211–219.

Rogers, G. L. and Fast, A.W. (1988) Potential benefts of low energy water circulation in Hawaiian prawn ponds. Aquacultural Engineering 8, 155–165.

Rosas, C., Martínez, E., Gaxiola, G., Brito, R., Sánchez, A., and Soto, L.A. (1999) Te efect of dissolved oxygen and salinity on oxygen consumption, ammonia excretion and osmotic pressure of Penaeus setiferus (Linnaeus) juveniles. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 234, 41–57.

Ruttanagosrigit, W., Musig, Y., Boyd, C.E., and Sukhareon L. (1991) Efect of salinity on oxygen transfer by propeller­aspirator-pump and paddlewheel aerators used in shrimp farming. Aquacultural Engineering 10, 121–131.

Samocha, T.M. (2019) Sustainable Biofoc Systems for Marine Shrimp. Academic Press, Cambridge, MA.

Santa, K.D. and Vinatea, L. (2007) Evaluation of respiration rates and mechanical aeration requirements in semi-intensive shrimp Litopenaeus vannamei culture ponds. Aquacultural Engineering 36, 73–80.

Seidman, E.R. and Lawrence, A.L. (1985) Growth, feed digestibility, and proximate body composition of juvenile Penaeus vannamei and Penaeus monodon grown at diferent dissolved oxygen levels. Journal of the World Mariculture Society 16, 333–346.

Shapouri, H., Dufeld, J.A., and Wang, N. (2002) Te energy balance of corn ethanol: an update. Agricultural Economic Report 814. Ofce of Energy Policy and New Uses, Washington, DC.

Silbey, R.J., Alberty, R.A., and Bawendi, M.G. (2005) Physical Chemistry, 4th ed. John Wiley and Sons, Inc., New York, NY.

Soñanez-Organis, J.G., Peregrino-Uriarte, A.B., Gómez-Jiménez, S., López-Zavala, A., Forman, H.J., and Yepiz-Plascencia, G. (2009) Molecular characterization of hypoxia inducible factor-1 (HIF-1) from the white shrimp Litopenaeus vannamei and tissue-specifc expression under hypoxia. Comparative Biochemistry and Physiology Part C: Toxicology & Pharmacology 150, 395–405.

Steeby, J.A., Hargreaves, J.A., and Tucker, C.S. (2004) Factors afecting sediment oxygen demand in commercial channel catfsh ponds. Journal of the World Aquaculture Society 35, 322–334.

Suplee, M.W. and Cotner, J.B. (1996) Temporal changes in oxygen demand and bacterial sulfate reduction in inland shrimp ponds. Aquaculture 145, 141–158.

Takaishi, T., Numata, A., Nakano, R., and Sakaguchi, K. (2008) Approach to high efciency diesel and gas engines. Mitsubishi Heavy Industries Technical Review 45(1), 21–24.

Taparhudee, W., Benjaprasertsri, M., and Sattiti, B. (2007) Comparative study on paddle-wheel aerators using electric motors and diesel engines in Pacifc white shrimp (Litopenaeus vannamei) culture ponds. Kasetsart Journal (Natural Science) 41, 522–530.

Taw, N. (2014) Shrimp farming in biofoc system: review and recent developments. World Aquaculture 2014. Adelaide, South Australia, Australia, pp. 1–33.

Taw, N., Saleh, U., and Slamat, B. (2013) Malaysia shrimp project scales up for production in biosecure biofoc modules. Global Aquaculture Advocate January/February, 44–47.

Tulasi, D., Muralidhar, M., and Saraswathy, R. (2020) Efect of sulphide in Pacifc white shrimp Penaeus vannamei under varying oxygen and pH levels. Aquaculture Research 51, 2389–2399.

Tommerdahl, A.P., Burnett, K.G., and Burnett, L.E. (2015) Respiratory properties of hemocyanin from wild and aquacultured penaeid shrimp and the efects of chronic exposure to hypoxia. Te Biological Bulletin 228, 242–252.

Tompkins, B. T., Song, H., Bittle, J.A., and Jacobs, T.J. (2012) Efciency considerations for the use of blended biofuel in diesel engines. Applied Energy 98, 209–218.

Ulaje, S.A., Ascencio, F., Arreola, L.R., Hernández, P.C., Cota, S.E.L., and Sicard, M.T. (2019) Gene expression and energetic metabolism changes in the whiteleg shrimp (Litopenaeus vannamei) in response to short-term hypoxia. Aquaculture Research 50, 994–1004.

Vinatea, L. and Carvalho, J. (2007) Infuence of water salinity on the SOTR of paddlewheel and propeller-aspirator­pump aerators, its relation to the number of aerators per hectare and electricity costs. Aquacultural Engineering 37, 73–78.

Vinatea, L., Muedas, W., and Arantes, R. (2011) Te impact of oxygen consumption by shrimp Litopenaeus vannamei according to body weight, temperature, salinity and stocking density on pond aeration: a simulation. Acta Scientiarum. Biological Sciences 33, 125–132.

Vinatea, L., Gálvez, A.O., Browdy, C.L., Stokes, A., Venero, J., Haveman, J., Lewis, B.L., Lawson, A., Shuler, A., and Lefer, J.W. (2010) Photosynthesis, water respiration and growth performance of Litopenaeus vannamei in a super-intensive raceway culture with zero water exchange: Interaction of water quality variables. Aquacultural Engineering, 42, 17–24.

Walker, S.J., Neill, W.H., Lawrence, A.L., and Gatlin, D.M., III. (2009) Efect of salinity and body weight on ecophysiological performance of the Pacifc white shrimp (Litopenaeus vannamei). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 380, 119–124.

Walker, S.J., Neill, W.H., Lawrence, A.L., and Gatlin, D.M., III. (2011) Efects of temperature and starvation on ecophysiological performance of the Pacifc white shrimp (Litopenaeus vannamei). Aquaculture 319, 439–445.

Wei, L.-Z., Zhang, X.-M., Li, J., and Huang, G.-Q. (2008) Compensatory growth of Chinese shrimp, Fenneropenaeus chinensis following hypoxic exposure. Aquaculture International 16, 455–470.

Wei, L.-Z., Zhang, X.-M., Li, J., Huang, G.-Q., and Li, J. (2009) Efects of limited dissolved oxygen supply on the growth and energy allocation of juvenile Chinese shrimp, Fenneropenaeus chinensis. Journal of the World Aquaculture Society 40, 483–492.

Wijesekara, R.G.S., Nomura, N., and Matsumura, M. (2005) Te efect of paddle wheel and jet aerators on bottom velocity, dissolved oxygen levels and shrimp distribution in aquaculture ponds. Sri Lanka Journal of Aquatic Sciences 10, 97–114.

Wu, R.S.S., Lam, P.K.S., and Wan, K.L. (2002) Tolerance to, and avoidance of, hypoxia by the penaeid shrimp (Metapenaeus ensis). Environmental Pollution 118, 351–355.

Yang, H.-C. and Park, S.-K. (2011) Efect of salinity on dissolved oxygen characteristics in an ejector-aerator. Journal of the Korean Society of Marine Engineering 35, 640–646.

Yoo, K. H. and Boyd, C.E. (1994) Hydrology and Water Supply for Pond Aquaculture. Chapman and Hall, New York, NY.

Yu, X., Zhang, X., Duan, Y., Zhang, P., and Miao, Z. (2010) Efects of temperature, salinity, body length, and starvation on the critical swimming speed of whiteleg shrimp, Litopenaeus vannamei. Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology 157, 392–397.

Zhang, P.D., Zhang, X.M., Li, J., and Huang, G.Q. (2006a) Te efects of body weight, temperature, salinity, pH, light intensity and feeding condition on lethal DO levels of whiteleg shrimp, Litopenaeus vannamei (Boone, 1931). Aquaculture 256, 579–587.

Zhang, P., Zhang, X., Li, J., and Huang, G. (2006b) Swimming ability and physiological response to swimming fatigue in whiteleg shrimp, Litopenaeus vannamei. Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology 145, 26–32.

تعداد بازدید: ۰

لینک کوتاه: کپی کن!